Проблемы мезозойских дайверов

В марте команда палеонтологов в журнале Nature сообщила, что хищные динозавры спинозавриды в большинстве своем вели водный образ жизни. Ученые пришли к этому выводу, проанализировав плотность их костей, а также нескольких сотен других позвоночных. Спустя три недели появился препринт с критикой этого исследования, авторы которого призвали коллег не спешить с выводами. Но те не сдались, написали подробный ответ своим оппонентам — и остались при своем мнении. Давайте разберемся, на каких основаниях первые палеонтологи сочли спинозаврид водными динозаврами, что смутило вторых и какие вообще могут быть варианты разрешения их спора.

Спинозаврид (Spinosauridae) легко отличить от остальных нептичьих теропод — у них длинные челюсти, как у крокодилов, и конические зубы. Эти признаки указывают на то, что питались эти животные в основном рыбой. И рыбью чешую в их желудках действительно находили, хотя не брезговали спинозавриды и другими позвоночными: молодыми динозаврами и птерозаврами.

Сначала палеонтологи склонялись к тому, что спинозавриды жили на побережьях и рыбачили с берега либо на мелководье. Однако в 2010 году ученые показали, что изотопный состав кислорода в зубной эмали у спинозаврид был схож с таковым у животных, которые большую часть времени проводили в воде.

Это было очень удивительно. Водный образ жизни не характерен для нептичьих динозавров, не считая небольшого хищного динозавра хальшкараптора (Halszkaraptor escuilliei) — но все же и его нельзя назвать по-настоящему водным: по всей видимости, он был экологическим аналогом современных уток крохалей. Кроме того, в строении скелета спинозаврид не было даже намека на адаптацию к водному образу жизни.

Это разрешилось, когда ученые обнаружили новый скелет спинозавра (Spinosaurus aegyptiacus), а позже и его хвост. Эти находки показали, что кости у спинозавра были плотными, задние конечности — короткими, чтобы удобнее плавать, а остистые отростки хвостовых позвонков формировали подобие плавника. Все это указывало на то, что как минимум один из спинозаврид был водным — хотя некоторые ученые, несмотря на новые данные, считают, что форма тела спинозавра не позволяла ему быть хорошим пловцом, а расположение ноздрей и глазниц противоречит водному образу жизни.

Строение костей может немало рассказать об образе жизни давно вымерших животных. У водных животных кости утяжелены либо за счет остеосклероза (не путать с патологическим состоянием у людей!) — заполнения костномозговой полости костной тканью, либо за счет пахиостоза — утолщения внешней части кости, либо за счет и того, и другого в случае пахиостеосклероза. Плотные кости служат водным животным балластом, а палеонтологам — достаточным основанием для того, чтобы записать их владельца в водные животные. Хотя у активных пловцов — например, китов или ихтиозавров — кости, напротив, губчатые, то есть не такие плотные. Но о том, что они ведут или вели водный образ жизни, однозначно говорит строение скелета. У спинозавра кости утяжелены за счет остеосклероза, но как обстоит дело у остальных?

Палеонтологи во главе с Маттео Фаббри (Matteo Fabbri) из Филдовского музея естественной истории в Чикаго проанализировали плотность костей трех представителей спинозаврид: спинозавра, барионикса (Baryonyx walkeri) и зухомима (Suchomimus tenerensis). Другие спинозавриды (а всего их известно не меньше десятка) в анализ не попали — увы, их остатки слишком фрагментарны.

Палеонтологи также исследовали кости и других позвоночных: всего в выборку попали бедренные кости 200 таксонов и ребра 174 таксонов современных и вымерших позвоночных, среди которых динозавры (включая птиц), птерозавры, крокодилы, ихтиозавры, завроптеригии, мозазавры и млекопитающие. Это на нынешний день самый большой обзор плотности костей у разных таксонов. Столь широкий обзор ученые сделали для того, чтобы лишний раз убедиться, что плотность костей действительно связана с водным образом жизни. Эту связь они подтвердили: плотные кости характерны для водных животных, которым не нужно быстро плавать. Информацию о строении костей ученые получали при помощи шлифов (тонких срезов) или компьютерной томографии, а затем рассчитывали показатель плотности костей, используя программу Bone Profiler.

Кости спинозавра ожидаемо указали на водный образ жизни этого динозавра: показатель плотности бедра спинозавра оказался равен 0,968, а ребра — 0,931, что сравнимо с плотностью костей примитивных китов (которые еще не были активными пловцами) и вымерших морских рептилий. Вместе с тем — и это уже неожиданный результат — сравнительно высокой оказалась также плотность костей еще одного члена семейства, барионикса: 0,876 и 0,921 у бедра и ребра соответственно. А у зухомима, который анатомически практически идентичен бариониксу, плотность костей оказалась, наоборот, низкой, то есть он не был приспособлен к нырянию.

Фаббри и его коллеги пришли к выводу, что водный образ жизни был изначально характерен для всего семейства спинозаврид, так как филогенетический анализ с учетом данных об образе жизни показал, что спинозавриды стали водными вскоре после своего появления. Анализ также показал, что зухомим расстался с карьерой ныряльщика и стал рыбачить с берега или на мелководье.

Через три недели после того, как Фаббри с коллегами опубликовали свои результаты и их интерпретацию, на сайте bioRxiv появился препринт с критикой этого исследования. Первый автор этой работы — Натан Мирвольд (Nathan Myhrvold). Это довольно интересный персонаж: Мирвольд, математик и физик по образованию, в 80-е запустил стартап, который быстро купила Microsoft, где он затем проработал 13 лет на различных руководящих позициях и основал Microsoft Research. При этом он никогда надолго не расставался с наукой: Мирвольд уже довольно давно занимается палеонтологическими исследованиями, а также планетологией и климатологией. Остальные авторы препринта — палеонтологи и биологи из США, Испании и Канады, в том числе известный палеонтолог Пол Серено (Paul C. Sereno) из Чикагского университета.

Вот что, среди прочего, не так с работой группы Фаббри, считают их критики:

• У всех трех спинозаврид, которых рассматривали ученые, шейные позвонки, а также позвонки в основании хвоста пневматизированы, то есть имеют полости, заполненные воздухом. Пневматизация невыгодна водным организмам, а значит, есть основания считать, что и спинозавр, и барионикс, и зухомим не так уже тесно были связаны с водоемами

• Критики сочли, что группа Фаббри недооценила плотность бедренной кости зухомима, так как при преобразовании фотографии среза в черно-белый снимок потерялась значительная часть костной ткани. То есть на самом деле кости зухомима могли быть довольно плотными.

• Также они обратили внимание коллег на то, что те проигнорировали довольно большую костномозговую полость в бедренной кости другого экземпляра спинозавра. Она явно должна снижать плотность этой кости.

• Кроме того, самая высокая плотность костей в выборке — у вымерших таксонов. А это, считают Мирвольд с коллегами, ставит под сомнение предсказательную силу метода группы Фаббри.

• В конце концов, Мирвольду и его соавторам не понравилось определение водного образа жизни. Водные животные, по общепринятому определению, должны иметь адаптации, которые значительно ограничивают их жизнь на суше — например, плавники вместо лап. А остальных животных, связанных с водной средой, — которые добывают в реках и морях пищу или используют водоемы в качестве убежища — называют полуводными, вне зависимости от количества времени, которое они проводят в воде, или того, как хорошо они умеют нырять.

На все эти замечания у Фаббри с коллегами, однако, нашлись контраргументы.

1. Пневматизация не считается. Ученые указывают, что у спинозавра в позвонках в основании хвоста на самом деле нет пневматизации. Хвостовые позвонки барионикса слишком фрагментарны, чтобы делать какие-либо утверждения по этому поводу, а соответствующих позвонков зухомима до сих пор никто не нашел.

Пневматизацию же шейных позвонков барионикса, спинозавра и зухомима ученые не отрицают. Однако необходимо на большом количестве материала показать, что пневматизация действительно играет роль, иначе этот аргумент не имеет смысла. К тому же, замечает команда Фаббри, высокая плотность костной ткани у спинозавра и барионикса характерна не только для бедер и ребер, но и для других частей скелета — и это наглядно показано в исходной работе.

2. Кость никуда не пропадала. Фаббри и его соавторы объяснили, что их критики приняли за неучтенную костную ткань остатки горной породы, из который были извлечены окаменелости. Сама же ископаемая кость на этом снимке более светлая, и они работали именно с ней — то есть с их оценкой плотности все в порядке.

3. Полость в бедре ничего не меняет. Костномозговая полость в бедре другого экземпляра спинозавра действительно не была учтена группой Фаббри. Теперь ученые отдельно проанализировали это бедро и получили показатель, равный 0,941. Это ниже, чем значение, приводимое в оригинальной работе (0,968), — но оно все равно попадает в число самых высоких значений, полученных в этом исследовании.

4. Вымершие дайверы не проблема. Самые высокие значения плотности костей в выборке команды Фабрри действительно принадлежат вымершим животным, но при этом показатели плотности костей у вымерших и современных ныряльщиков перекрываются. К тому же самое большое значение показателя — у завроптеригии Serpianosaurus — всего на 0,06 больше, чем у современного парагвайского каймана (Caiman yacare).

5. Какую жизнь считать водной? Мирвольд и его соавторы упрекают своих коллег, что они считают водными всех животных, которые способны погружаться в воду — например, причисляют к ним бегемотов, хотя те кормятся на суше. Критики саркастично заявили, что с такой новой трактовкой термина и людей можно считать водными приматами, учитывая, что люди умеют нырять

На это Фаббри и его коллеги ответили, что их цель заключалась в определении конкретного типа поведения (погружение в воду), связанного с плотностью костей, а не в описании экологии водных и полуводных организмов в целом, но признают, что стоило использовать другой термин, например «подводное погружение».

Тем не менее, они подчеркивают, что их выводы об образе жизни спинозаврид сделаны на основе самого большого набора данных о плотности костей. Авторы считают, что их заключение не требует пересмотра и что «низкокачественные данные и самоуверенные аргументы» никогда не будут точнее, чем количественные сравнительные исследования.

После битвы

Даже если предположение Фаббри и коллег об образе жизни спинозавра, барионикса и зухомима верно, это все-таки не позволяет однозначно принять их утверждение, что спинозавриды были изначально водной группой. О том, как еще можно интерпретировать данные Фаббри и его коллег, в своем блоге пишет итальянский палеонтолог Андреа Кау (Andrea Cau).

Он считает, что если исключить ошибку выборки и тафономические артефакты, то нужно признать, что спинозавриды занимали разные экологические ниши. Эта идея не нова: Кау приводит в пример исследование, в котором сам принимал участие. Тогда палеонтологи описали два новых вида спинозаврид, найденных на английском острове Уайт: рипаровенатора (Riparovenator milnerae) и цератозухопса (Ceratosuchops inferodios).

Ученые предположили, что эти виды занимали одну и ту же экологическую нишу, а решить проблему конкуренции они могли, используя разные местообитания. Хотя, как оговаривают авторы, может быть и так, что спинозаврид разделяли миллионы лет и они никак не пересекались. Причем это не первый такой случай: раньше несколько таксонов спинозаврид уже находили в одном месте.

Андреа Кау на глаз определил плотность позвонков рипаровенатора — и пришел к выводу, что она была схожа с таковой у зухомима. Поэтому есть вероятность, что представители трибы Ceratosuchopsini — а это цератозухопс, рипаровенатор и зухомим — были не ныряльщиками, а просто рыбаками, которые охотились с берега или на мелководье.

Палеонтолог отмечает, что все эти данные можно интерпретировать по-разному. Первый сценарий основывается на результатах Фаббри и его коллеги. В нем только Ceratosuchopsini утратили способность нырять под воду. Во втором сценарии плотные кости могли независимо развиться только у подсемейства Spinosaurinae и трибы Baryonychini (не путать с подсемейством Baryonychinae, более крупной группой) — а значит, все остальные спинозавриды не были водными.

Наконец, может быть и так, что просто нынешняя классификация спинозаврид неверна. Сейчас к подсемейству Baryonychinae относятся трибы Baryonychini и Ceratosuchopsini, но может оказаться и так, что эти группы не близкие родственники. Ceratosuchopsini (к которым относится зухомим) могут быть примитивной группой спинозаврид, а Baryonychini вместе со Spinosaurinae могут формировать группу ныряльщиков.

В любом случае нужны новые находки, чтобы выяснить, какой из этих эволюционных сценариев верный.

Семён Морозов