Дарвиновский парадокс

Совсем недавно мы рассказывали о поиске генетических маркеров гомосексуальности среди мужчин, а также о феномене младшего брата-гея. Эти исследования являются отражением нескольких гипотез, которыми ученые объясняют гомосексуальность людей. Не касаясь социального аспекта явления, мы попробуем подытожить, что современная биология знает о гомосексуальности — чем она обусловлена и как объясняется с точки зрения эволюции.

Объективные исследования гомосексуальности среди людей проводить сложно. Никаких надежных критериев, позволяющих установить, сколько на самом деле человек в популяции испытывает влечение к представителям своего пола, не существует (не считая недавнего сообщения о нейросети, которая с высоким процентом попаданий научилась распознавать геев по лицу — однако даже она делает ошибки).

Все исследования проводятся на выборках, где участники сами сообщают о своей сексуальной ориентации. Однако во многих обществах, особенно консервативно-религиозных, признать свой выбор до сих пор может быть нелегко, а зачастую и опасно для жизни. Поэтому в вопросе изучения биологических особенностей гомосексуальности ученые вынуждены довольствоваться относительно небольшими выборками представителей нескольких этносов, проживающих в Европе, США и Австралии. В таких условиях сложно получить надежные данные. Тем не менее, за годы исследований накопилось достаточно информации, чтобы признать: гомосексуалами рождаются, и этот феномен распространен не только среди людей, но и среди других животных.

Первая попытка оценить количество гомосексуальных людей в популяции была предпринята американским биологом и пионером сексологии Альфредом Кинси. В период с 1948 по 1953 год Кинси опросил 12 тысяч мужчин и восемь тысяч женщин и оценил их сексуальные пристрастия по шкале от ноля (стопроцентный гетеросексуал) до шести (чистый гомосексуал). По его оценкам, «более или менее гомосексуальными» являются примерно десять процентов мужчин в популяции. Позже его коллеги заявили, что выборка Кинси была составлена необъективно и что реальный процент гомосексуалов скорее составляет три-четыре для мужчин и один-два для женщин.

Современные опросы жителей западных стран в среднем подтверждают эти цифры. В 2013-2014 годах в Австралии два процента опрошенных мужчин сообщили о своей гомосексуальности, во Франции — четыре, в Бразилии — семь. Среди женщин эти значения обычно оказывались в полтора-два раза ниже.

Существуют ли гены гомосексуальности?

Исследования семей и близнецовых пар, продолжающиеся с середины 1980-х годов, указывают на то, что у гомосексуальности есть наследуемая компонента. В одном из пионерских статистических исследований на эту тему, проведенном психиатром Ричардом Пиллардом (который сам является геем), вероятность того, что брат гомосексуального мужчины также окажется гомосексуалом, составила 22 процента. Брат гетеросексуального мужчины оказывался геем только в четырех процентах случаев. Другие подобные опросы показали похожее соотношение вероятностей. Однако наличие братьев со сходными предпочтениями не обязательно говорит о наследуемости этого признака.

Более надежную информацию дают исследования монозиготных (однояйцевых) близнецов — людей с одинаковыми генами — и сравнение их с дизиготными близнецами, а также с другими братьями и сестрами и с усыновленными детьми. Если признак имеет весомую генетическую компоненту, он будет чаще одновременно встречаться у однояйцевых близнецов, чем у любых других детей. Тот же Пиллард провел исследование, включающее 56 монозиготных близнецов мужского пола, 54 дизиготных и 57 усыновленных сыновей, из которого был сделан вывод, что вклад наследственности в гомосексуальность составляет от 31 до 74 процентов. Более поздние изыскания, в том числе опрос, охвативший всех шведских близнецов (3826 монозиготных и дизиготных пар близнецов одного пола), уточнили эти цифры — по-видимому, вклад генетики в формирование сексуальной ориентации составляет 30–40 процентов.

В результате опросов Пиллард и некоторые другие исследователи выяснили, что наличие у гомосексуалов других гомосексуальных родственников чаще соответствует материнской линии наследования. Отсюда был сделан вывод, что «ген гомосексуальности» находится на X-хромосоме. Первые молекулярно-генетические эксперименты путем анализа сцепленности маркеров на Х-хромосоме указали на участок Xq28 как возможный искомый элемент. Однако последующие исследования не подтвердили эту связь, как не подтвердили и наследование гомосексуальности по материнской линии.

За экспериментами с половой хромосомой последовали полногеномные анализы сцепленности маркеров, в результате которых было предположено, что с гомосексуальностью сцеплены локусы на седьмой, восьмой и десятой хромосомах. Самый масштабный такой анализ был проведен относительно недавно Аланом Сандерсом (Alan Sanders) и соратником Пилларда Майклом Бэйли (J. Michael Bailey). В результате анализа снова вышел на сцену участок Xq28, а также генетический локус, расположенный возле центромеры восьмой хромосомы (8p12). Сандерс впоследствии провел первый полногеномный поиск ассоциаций гомосексуальности у мужчин с однонуклеотидными полиморфизмами (SNP). Такой анализ более информативен благодаря тому, что полиморфизм может указать на конкретный ген, в то время как анализ сцепленности указывает на участок хромосомы, в который могут входить сотни генов.

Два кандидата-маркера из работы Сандерса оказались никак не связаны с предыдущими поисками. Первый из них оказался на 13 хромосоме в некодирующей области между генами SLITRK5 и SLITRK6. Большинство генов из этой группы экспрессируются в мозге и кодируют белки, ответственные за рост нейронов и формирование синапсов. Второй вариант обнаружили на 14 хромосоме в некодирующем участке гена TSHR рецептора тиреотропного гормона.

Противоречивые данные, полученные в приведенных исследованиях, означают, вероятно, только то, что «гены гомосексуальности» существуют, но достоверно найти их пока не удалось. Возможно, этот признак настолько мультифакторный, что кодируется множеством вариантов, вклад каждого из которых очень мал. Впрочем, для объяснения врожденного влечения к людям своего пола есть и другие гипотезы. Основные из них — влияние половых гормонов на плод, «синдром младшего брата» и влияние эпигенетики.

Гормоны и мозг

На развитие мозга плода по «мужскому» или «женскому» типу, по всей видимости, влияет тестостерон. Большое количество этого гормона в определенные периоды беременности действует на клетки формирующегося мозга и определяет развитие его структур. Разница в строении мозга (например, объем некоторых участков) в дальнейшей жизни определяет половые различия в поведении, в том числе и сексуальные предпочтения. В пользу этого говорят случаи смены сексуальной ориентации людьми с опухолями мозга в области гипоталамуса и префронтальной коры.

Исследования структур мозга действительно показывают разницу в объеме ядер гипоталамуса у гетеро- и гомосексуальных мужчин. Размер переднего гипоталамического ядра у женщин в среднем меньше, чем у мужчин. О частичном развитии мозга геев по «женскому» типу также говорит сопоставимый размер передней спайки мозга, которая больше у женщин и гомосексуальных мужчин. Тем не менее, у гомосексуальных мужчин также оказалось увеличено супрахиазматическое ядро гипоталамуса, размер которого у мужчин и женщин не отличается. Это значит, что гомосексуальность не объясняется только преобладанием каких-то «женских» свойств мозга, для «гомосексуального мозга» характерны свои уникальные особенности.

Антитела и мозг

В 1996 году психологи Рэй Бланчард (Ray Blanchard) и Энтони Богарт (Anthony Bogaert) обнаружили, что геи зачастую имеют больше старших братьев, чем гетеросексуальные мужчины. Этот феномен получил название fraternal birth order effect, что можно вольно перевести как «синдром младшего брата». За прошедшие годы статистика многократно подтверждалась, в том числе на популяциях незападного происхождения, что заставило ее авторов подавать гипотезу как основную, объясняющую феномен гомосексуальности. Тем не менее, критики гипотезы указывают, что в реальности она объясняет только один-два случая гомосексуальности из семи.

Предполагается, что в основе «синдрома младшего брата» лежит иммунный ответ матери против белков, связанных с Y-хромосомой. Вероятно, это белки, которые синтезируются в мозге именно в отделах, связанных с формированием сексуальной ориентации и перечисленных выше. С каждой следующей беременностью в организме матери увеличивается количество антител против этих белков. Воздействие антител на мозг приводит к изменению соответствующих структур.

Ученые проанализировали гены Y-хромосомы и выделили четыре основных кандидата, ответственных за иммунизацию матери против плода — гены SMCY, PCDH11Y, NLGN4Y и TBL1Y. Совсем недавно Богарт с коллегами протестировал два из них экспериментально (протокадгерин PCDH11Y и нейролигин NLGN4Y). У матерей, младший сын которых имеет гомосексуальную ориентацию, в крови действительно оказалась более высокая концентрация антител к нейролигину 4. Этот белок локализован в постсинаптической мембране в местах межнейронных контактов и, вероятно, участвует в их формировании.

Гормоны и эпигенетика

Эпигенетические метки — химическая модификация ДНК или белков, с ней связанных, — формируют профиль экспрессии генов и таким образом формируют своеобразный «второй слой» наследственной информации. Эти модификации могут появляться в результате воздействия среды и даже передаваться потомству в течение одного-двух поколений.

На мысль о том, что в формировании гомосексуального поведения эпигенетика играет значительную роль, ученых натолкнул тот факт, что даже у монозиготных близнецов самый высокий уровень конкордантности (одинакового проявления признака) составил всего 52 процента. При этом в многочисленных исследованиях влияния условий среды после рождения — воспитания и прочего — на формирование гомосексуальности зарегистрировано не было. Это значит, что на формирование определенных типов поведения скорее влияют условия внутриутробного развития. Два из этих факторов мы уже упомянули — тестостерон и антитела матери.

Эпигенетическая теория предполагает, что влияние некоторых факторов, в частности гормонов, приводит к изменению профиля экспрессии генов в мозге за счет изменения модификаций ДНК. Несмотря на то, что близнецы внутри утробы должны быть одинаково подвержены действию сигналов извне, в реальности это не так. К примеру, профили метилирования ДНК у близнецов при рождении различаются.

Одним из подтверждений эпигенетической теории, хотя и косвенным, стали данные об избирательной инактивации Х-хромосомы у матерей гомосексуальных сыновей. У женщин в клетках две Х-хромосомы, но одна из них случайным образом инактивируется именно за счет эпигенетических модификаций. Выяснилось, что в некоторых случаях это происходит направленно — инактивируется всегда одна и та же хромосома и экспрессируются только генетические варианты, представленные на ней.

Гипотеза Уильяма Райса (William Rice) с коллегами предполагает, что эпигенетические метки, обуславливающие гомосексуальность, передаются вместе с половыми клетками отца или матери. К примеру, некие модификации ДНК, существующие в яйцеклетке и определяющие развитие «женской» модели поведения, по каким-то причинам не стираются при оплодотворении и передаются зиготе мужского пола. Эта гипотеза пока никак экспериментально не подтверждена, тем не менее, авторы собираются проверить ее на стволовых клетках.

Гомосексуальность и эволюция

Как мы можем убедиться из приведенной в начале статьи статистики, некий процент гомосексуальных людей стабильно присутствует в разных популяциях. Более того, гомосексуальное поведение зафиксировано для полутора тысяч видов животных. На самом деле истинная гомосексуальность, то есть склонность к формированию устойчивых однополых пар, наблюдается у гораздо меньшего числа животных. Хорошо изученной моделью на млекопитающих являются овцы. Примерно восемь процентов особей мужского пола у овец вовлечены в гомосексуальные отношения и не проявляют интереса к самкам.

У многих видов однополый секс исполняет некие социальные функции, например, служит для утверждения доминирования (впрочем, у людей в определенных коллективах он служит тем же целям). Точно так же в человеческих обществах эпизоды сексуальных отношений с представителями своего пола не обязательно являются показателем гомосексуальности. Как показывают опросы, многие люди, которые имели подобные эпизоды в жизни, считают себя гетеросексуальными и не включаются в статистику.

Почему же подобный тип поведения сохранился в процессе эволюции? Так как гомосексуальность имеет под собой генетическую основу, некие генетические варианты продолжают передаваться из поколения в поколение, не выбраковываясь при этом естественным отбором. Благодаря этому феномен гомосексуальности получил название «дарвиновского парадокса». Для объяснения этого явления исследователи склоняются к мысли, что подобный фенотип является следствием полового антагонизма, проще говоря, «войны полов».

«Война полов» подразумевает, что внутри одного вида представители разных полов используют противоположные стратегии, направленные на увеличение репродуктивного успеха. К примеру, для самцов чаще всего выгоднее как можно больше спариваться с самками, в то время как для самок это слишком затратная и даже опасная стратегия. Поэтому эволюция может выбирать те генетические варианты, которые обеспечивают некий компромисс между двумя стратегиями.

Развивает гипотезу полового антагонизма теория антагонистической селекции. Она подразумевает, что варианты, невыгодные для одного пола, могут быть настолько выгодными для другого, что все равно сохраняются в популяции. Например, повышение процента гомосексуальных особей среди самцов сопровождается увеличением плодовитости самок. Такие данные получены для многих видов (к примеру, мы рассказывали об экспериментах на жуках). Теория применима и к людям — итальянские ученые подсчитали, что все имеющиеся данные о компенсации мужской гомосексуальности некоторых членов рода повышенной фертильностью женщин объяснялись бы наследованием всего двух генетических локусов, один из которых должен быть расположен на X-хромосоме.

Дарья Спасская