Убивший динозавров астероид заставил муравьев заняться выращиванием грибов

Биологи выяснили, что муравьи начали разводить грибы на рубеже мела и палеогена, около 66,65 миллиона лет назад. Судя по всему, эта адаптация развилась у них в качестве реакции на разрушение пищевых цепочек после падения «динозаврового» астероида. А около 27 миллионов лет назад возникла группа грибов, представители которой стали полностью зависимыми от муравьев и приобрели ряд особенностей, укрепляющих мутуалистические взаимоотношения с этими насекомыми. Результаты исследования опубликованы в статье для журнала Science.

Около 250 видов муравьев, в основном из Южной и Центральной Америки и с островов Карибского моря, научились выращивать грибы из порядка агариковых (Agaricales). Предполагается, что эта адаптация возникла у них всего один раз, после чего развивалась и диверсифицировалась на протяжении многих миллионов лет. У современных муравьев энтомологи выделяют четыре сельскохозяйственные системы. Первую, самую архаичную, практикует полифилетическая группа из 85 видов, которые выращивают грибы из двух клад, относящихся к трибе Leucocoprineae семейства Agaricaceae. Вторая система характерна для 19 видов из видового комплекса Cyphomyrmex rimosus. Они культивируют грибы из семейства Agaricaceae с дрожжеподобными стадиями развития. В обеих этих системах грибы являются факультативными симбионтами муравьев — то есть способны жить отдельно от них.

Третьей системы придерживаются 30 видов из видового комплекса Apterostigma pilosum, которые выращивают похожие на кораллы грибы из семейства Pterulaceae. Наконец, самую развитую сельскохозяйственную систему практикует клада муравьев из 113 видов. Они находятся в мутуалистических взаимоотношениях с многоядерными или полиплоидными грибами из семейства Agaricaceae и кормятся производимыми ими питательными структурами гонгилидиями. К этой же кладе относятся 52 вида муравьев-листорезов, которые собирают свежую растительность в качестве субстрата для выращивания грибов, в основном вида Leucoagaricus gongylophorus. В третьей и четвертой системах грибы полностью зависят от муравьев и не могут жить самостоятельно. Иными словами, они являются облигатными симбионтами.

Команда биологов под руководством Теда Шульца (Ted R. Schultz) из Смитсоновского института решила выяснить, когда возник и как развивался симбиоз муравьев и грибов. Для этого исследователи собрали образцы ДНК 276 видов муравьев (включая 208 видов, занимающихся сельским хозяйством) и 475 видов грибов (в том числе 288 видов, которые выращиваются муравьями; все они относятся к семейству Pterulaceae и трибе Leucocoprineae в семействе Agaricaceae). После этого они реконстурировали эволюционную историю муравьев-фермеров и выращиваемых ими грибов, основываясь на консервативных локусах: 1934 муравьиных и 625 грибных. Для калибровки полученных результатов использовались палеонтологические данные.

Анализ показал, что муравьи начали осваивать сельское хозяйство в конце мелового периода, около 66,65 миллиона лет назад. Судя по всему, изначально они выращивали грибы из двух клад трибы Leucocoprineae, которые в наши дни разводятся только муравьями, практикующими самую архаичную систему фермерства. При этом обе клады вступили в симбиоз с насекомыми почти одновременно. Шульц и его коллеги заостряют внимание на том, что обращение муравьев к сельскому хозяйству совпадает во времени с мел-палеогеновым вымиранием, которое, согласно наиболее распространенной гипотезе, было вызвано падением астероида. Предполагается, что после столкновения Земли с этим небесным телом фотосинтез прекратился на несколько месяцев, что подорвало большинство пищевых цепей. Однако живые организмы, которые получали энергию из мертвой органики, например, грибы, оказались в выигрыше. В таких условиях и появились первые муравьи-фермеры. Вероятно, они находили фрагменты мертвой органики и приносили грибам, а те переваривали ее и делились с насекомыми. Это позволило обоим участникам партнерства пережить массовое вымирание и занять место в экосистемах неотропических джунглей, которые восстановились 59-59,5 миллиона лет назад.

Авторы предполагают, что до того, как муравьи занялись фермерством, грибы из двух клад трибы Leucocoprineae росли в их колониях на мусорных кучах или в возведенных из отходов стенах. Иными словами, они были комменсалами или паразитами. Возможно, эти грибы даже поощряли муравьев разносить свои споры в обмен на мицелий или плодовые тела. Таким образом, на момент мел-палеогенового вымирания грибы уже были преадаптированы к разведению насекомыми. Позднее, около 48,16 миллиона лет назад, в садах муравьев начали селиться представители семейства Pterulaceae. Вероятно, изначально они были сорняками, но около 21 миллиона лет назад вступили в мутуалистические взаимоотношения с насекомыми.

На последнем этапе Шульц с соавторами реконструировали происхождение грибов, которые выращиваются муравьями, практикующими четвертую и самую развитую сельскохозяйственную систему. Оказалось, что они происходят от первой из двух клад трибы Leucocoprineae, вступивших в мутуалистические взаимоотношения с насекомыми еще в конце мела. Эволюция этой группы сопровождалась чрезвычайно высоким уровнем положительного отбора. Согласно анализу, четвертая сельскохозяйственная система сформировалась около 27 миллионов лет назад. Авторы связывают ее возникновение с периодом глобального похолодания на рубеже эоцена и олигоцена, когда в Южной Америке расширилась зона саванн и редколесий. Осваивая эти засушливые биомы, муравьи-фермеры принесли с собой грибы из трибы Leucocoprineae. Здесь грибы оказались в изоляции от родственных видов и в полной зависимости от насекомых-хозяев, поскольку за пределами муравейников для них было слишком сухо. В результате они быстро развили признаки, укрепляющие мутуализм с муравьями (в частности, начали производить гонгилидии), и утратили способность к самостоятельной жизни. Похожим образом около 32 миллионов лет назад от той же клады из трибы Leucocoprineae произошли грибы с дрожжеподобными стадиями развития, которые выращиваются муравьями-фермерами, придерживающимися второй сельскохозяйственной системы. Их эволюцию, вероятно, также подстегнул переход насекомых-хозяев к жизни в засушливой среде обитания. Впрочем, они еще не утратили способности выживать за пределами муравейников.

Ранее биологи изучили филогению грибов, одомашненных еще одной группой насекомых — термитами. В результате выяснилось, что у предка этих грибов было множество предпосылок к мутуализму.