Предка выращиваемых термитами грибов заподозрили в предрасположенности к одомашниванию

Биологи изучили филогению одомашненных термитами грибов, а также биологические характеристики их близких родственников, и пришли к выводу, что у предка этих грибов было множество предпосылок к мутуализму. Результаты работы опубликованы в журнале Current Biology.

Термиты (Isoptera) известны своей способностью переваривать древесину — в этом им помогают живущие в кишечнике симбиотические протисты, у которых, в свою очередь, имеются бактерии-симбионты. Однако высшие термиты Termitidae в процессе эволюции потеряли симбиотических протистов. Высшие термиты из подсемейства Macrotermitinae около 30 миллионов лет назад одомашнили базидиальные грибы из рода Termitomyces.

Кроме термитов выращиванием грибов также занимаются муравьи из трибы Attini и некоторые специализированные долгоносики из подсемейств короедов (Scolytinae) и плоскоходов (Platypodinae). При этом один из видов плоскоходов — Austroplatypus incompertus — демонстрирует эусоциальную организацию колонии, как у термитов и муравьев.

Термиты выращивают грибы на особых «грядках» (fungus combs), которые состоят из фекалий термитов, содержащих частично переваренные растительные остатки. Термиты питаются материалом «грядок», переработанным грибами, а также выростами самих грибов — нодулами. В них содержатся конидии — споры бесполого размножения, которыми термиты засевают новые «грядки», после того как они проходят через пищеварительный тракт. Термитомицесы размножаются и половым способом: мицелий формирует плодовые тела, которые вырастают из термитников и распространяют базидиоспоры.

У большинства термитов-грибоводов царская пара не забирает с собой грибы при основании новой колонии. Вместо этого появившиеся рабочие особи находят базидиоспоры грибов и приносят их в термитник. Такой способ передачи симбионтов называется горизонтальным. Этим термиты отличаются от муравьев и жуков, грибные симбионты которых передаются вертикально.

Муравьи одомашнили несколько групп грибов, а жуки-грибоводы относятся к разным таксонам, в то время как только одна группа термитов одомашнила одну группу грибов, что делает мутуализм термитов и грибов особенным. Предпосылки, которые вели к одомашниванию термитомицесов, до сих пор не были ясны.

Леннарт ван де Пеппел (Lennart J. J. van de Peppel) из Вагенингенского университета и научно-исследовательского центра и его коллеги из Колумбии, Нидерландов, США и Южной Африки решили изучить предпосылки к симбиотическому образу жизни у термитомицесов. Для этого ученые провели филогенетический анализ 25 видов термитомицесов и 21 родственного вида, а также проанализировали их биологические характеристики. В результате филогенетического анализа выяснилось, что сестринская группа для Termitomyces — род Arthromyces. Для этих двух родов оказались общими пять признаков:

• наличие псевдоризы, которая выталкивает плодовое тело из субстрата на поверхность;
• использование фекалий насекомых в качестве субстрата;
• сниженная способность расщепления олигосахаридов;
• образование конидий;
• потеря пряжки.

Утрата пряжки — структуры, которая участвует в процессе деления дикариона, — приводит к образованию многоядерных клеток. Авторы работы отмечают, что увеличение копий генома в клетке (как за счет повышения плоидности, так и за счет увеличения количества ядер) часто встречается при мутуализме. Примерами могут служить многоядерные клетки грибов, одомашненных муравьями-листорезами, и клетки грибов, образующих арбускулярную микоризу, а также одомашненные человеком растения, среди которых распространена полиплоидия. Можно было бы предположить, что многоядерность у термитомицесов возникла из-за симбиотического образа жизни. Однако потеря пряжки у сестринской группы, а также у некоторых более дальних родственников, говорит о том, что этот признак все же предшествовал одомашниванию.

Ученые пришли к выводу, что этими пятью признаками, скорее всего, обладал предок термитомицесов. По мнению авторов, это означает, что грибы были «готовы» к одомашниванию — им не нужны были радикальные перестройки для перехода к симбиотическому образу жизни.

Высшие термиты, потеряв протистов-симбионтов, стали полагаться на собственные ферменты, а также на ферменты кишечных бактерий. Грибы лучше бактерий разлагают лигнин, к тому же пониженная способность термитомицесов расщеплять олигосахариды увеличивает концентрацию питательных веществ в материале «грядок», поэтому термитомицесы с успехом заменили термитам-грибоводам утерянных симбионтов. Грибы же выиграли от колонизации частично обработанного субстрата с высокой площадью поверхности, а также от расселения при помощи термитов.

Ранее N + 1 рассказывал о том, что биологи уличили короедов в выборе деревьев с повышенной концентрацией этанола в древесине. Оказалось, что этанол не дает расти грибам-сорнякам, а заодно стимулирует рост грибов-симбионтов.

Семён Морозов