Головастики веслоногой лягушки отказались от дефекации и не отравились аммиаком

Японские зоологи обнаружили, что головастики веслоногой лягушки Kurixalus eiffingeri, которые развиваются в заполненных водой дуплах деревьев и бамбуковых пнях, не испражняются до тех пор, пока не превратятся во взрослых особей. Вместо этого они накапливают фекалии в кишечнике. Как отмечается в статье для журнала Ecology, такая стратегия гарантирует, что концентрация аммиака в миниатюрных водоемах, где развиваются головастики, не превысит опасные для этих амфибий уровни.

Многие лягушки, обитающие в тропических и субтропических лесах, откладывают икру в фитотельматы — миниатюрные водоемы в розетках листьев, дуплах и других частях растений. Среди них, в частности, некоторые квакши (Hylidae), древолазы (Dendrobatidae) и веслоноги (Rhacophoridae). В фитотельматах икринки и вылупившиеся из них головастики могут развиваться в относительной безопасности. Однако пищи и других ресурсов в таких водоемах недостаточно. Чтобы решить эту проблему, амфибиям пришлось выработать целый ряд приспособлений. Например, самки древолазов и некоторых других лягушек подкармливают головастиков неоплодотворенными (трофическими) икринками.

Японские зоологи Бун Ито (Bun Ito) и Ясукадзу Окада (Yasukazu Okada) из Токийского столичного университета описали еще одну адаптацию лягушек к размножению в фитотельматах. В центре внимания исследователей оказались веслоногие лягушки Kurixalus eiffingeri, которые обитают на Тайване и юге архипелага Рюкю. Эти амфибии нерестятся в заполненных водой дуплах деревьев и пнях бамбука — фитотельматах с площадью поверхности менее 50 квадратных сантиметров и глубиной до 2,5 сантиметра. Головастики K. eiffingeri живут в таких миниатюрных водоемах вплоть до метаморфоза. Все это время они питаются исключительно трофической икрой, которой их снабжают матери.

Ито и Окада заметили, что содержащиеся в лаборатории головастики K. eiffingeri никогда не испражняются и хранят весь производимый помет в кишечнике до тех пор, пока не превратятся во взрослых особей. Ученые предположили, что так эти существа избегают загрязнения фитотельмат аммиаком — конечным продуктом азотистого обмена у костистых рыб и личинок амфибий. Головастики, которые развиваются в озерах, прудах или реках, не сталкиваются с такой проблемой: вода вокруг них быстро растворяет помет и содержащиеся в нем вещества, позволяя испражняться без ограничений. Однако в фитотельматах воды немного — так что при обильной дефекации головастиков уровень аммиака здесь может быстро увеличиться до токсичных уровней.

Чтобы проверить свою гипотезу, Ито и Окада поймали 16 взрослых K. eiffingeri и поселил их в террариумах. Для размножения они предоставили им наполненные водой пластиковые стаканчики. После того, как из отложенной веслоногами икры вылупились головастики исследователи приступили к экспериментам. Они выбрали 15 личинок K. eiffingeri и поместили их в индивидуальные пластиковые контейнеры диаметром 3,5 сантиметра с 20 миллилитрами дистиллированной воды. В аналогичные условия Ито и Окада поместили головастиков дальневосточных квакш (Hyla japonica), пятнистобрюхих лягушек (Rana ornativentris) и веслоногих лягушек Zhangixalus arboreus. У всех этих трех видов личинки развиваются в прудах и регулярно испражняются.

Ито и Окада держали головастиков в закрытых контейнерах на протяжении девяти дней, оценивая концентрацию аммиака в воде каждые три дня. При этом пищи подопытным особям не давала. В результате выяснилось, что в емкостях, где развивались личинки K. eiffingeri, уровень аммиака почти во все дни был достоверно ниже, чем в емкостях с тремя другими видами амфибий. Лишь на шестой день не было выявлено достоверной разницы между концентрацией аммиака в контейнерах с головастиками K. eiffingeri и R. ornativentris. На следующем этапе исследователи определили концентрацию аммиака в толстой и прямой кишке у головастиков K. eiffingeri, H. japonica и R. ornativentris, которые получали обычное питание: трофические яйца в случае первого вида и рыбий корм в случае двух других. Как и ожидалось, концентрация аммиака в кишечнике K. eiffingeri была достоверно выше, чем у H. japonica и R. ornativentris.

В ходе дополнительного эксперимента Ито и Окада оценили устойчивость головастиков K. eiffingeri и H. japonica к повышенному уровню аммиака. Для этого они выбрали по 30 особей каждого вида и разместили их в небольших контейнерах с дистиллированной водой, водой с 50 миллимолями хлорида аммония или водой со 100 миллимолями хлорида аммония. Спустя семь дней все головастики H. japonica, содержавшиеся в дистиллированной воде, погибли в результате отравления аммиаком из собственных фекалий. Напротив, все головастики K. eiffingeri в контейнерах с дистиллированной водой выжили. Таким образом, отказ от дефекации действительно защищает их от отравления аммиаком. При обработке 50 миллимолями хлорида аммония за неделю погибли все головастики H. japonica и два головастика K. eiffingeri из десяти. Однако 100 миллимолей погубили личинок обоих видов. Это указывает, чтоK. eiffingeri обладают определенной устойчивостью к аммиаку, но слишком высокие его дозы для них смертельны.

Результаты исследования указывают на то, что головастики K. eiffingeri выработали необычную стратегию, которая помогает им выживать в небольших замкнутых водоемах. Чтобы не погибнуть от чрезмерной концентрации аммиака внутри фитотельмат, они не испражняются и до тех пор, пока не станут взрослыми. Из-за этого головастикам приходится удерживать фекалии в кишечнике. Впрочем, они, вероятно, все равно выделяют какое-то количество аммиака с мочой или иными способами, так что им все равно пришлось развить повышенную устойчивость к этому веществу. По мнению Ито и Окады, похожей стратегии могут придерживаться и другие лягушки, чьи личинки развиваются в фитотельматах, например, древолазы.

Ранее зоологи обнаружили, что головастики жаб-ага (Rhinella marina) из инвазивной австралийской популяции едят более мелких головастиков своего же вида в два с половиной раза чаще, чем их сородичи из Южной Америки. Они не просто нападают на представителей собственного вида при удачной возможности, а целенаправленно охотятся на них.