Бактериальный белок подарил позвоночным чувствительное зрение

Американские исследователи выяснили, что один из ключевых белков, обеспечивающих зрение позвоночных, был приобретен в процессе эволюции от бактерий. Публикация об этом появилась в журнале Proceedings of the National Academy of Sciences.

Глаз позвоночных представляет собой сложную оптическую структуру из множества анатомических и молекулярных элементов, обеспечивающих высокую резкость, цветопередачу и фокусировку. Со времен Чарлза Дарвина последовательное объяснение всех стадий его эволюции представляло крайне сложную задачу. Одной из стадий перехода от глаза беспозвоночных к глазу позвоночных стало разделение специализаций фоторецепторных клеток (ФР), воспринимающих свет путем изомеризации соединенного с родопсином 11-цис-ретиналя в транс-ретиналь, и клеток пигментного эпителия сетчатки (ПЭ), ферментативно проводящими обратную реакцию. Такое разделение повысило эффективность световосприятия и, предположительно, обеспечило возможность видеть при слабом освещении.

На молекулярном уровне разделение ФР и ПЭ обеспечивает растворимый межфоторецепторный ретинол-связывающий белок (IRBP; так же известен как ретинол-связывающий белок 3, RBP3). Он находится в межклеточном матриксе сетчатки и переносит ретиноиды между ФР и ПЭ, его мутации приводят к таким тяжелым заболеваниям как пигментный ретинит и дистрофия сетчатки. Аминокислотная последовательность этого белка и его структура из четырех повторных доменов высококонсервативны среди позвоночных и используются для изучения их эволюции. При этом у всех остальных эукариот никакого очевидного гомолога IRBP нет, и его появление в процессе эволюции оставалось неясным.

Чтобы разобраться в этом вопросе, сотрудники Калифорнийского университета в Сан-Диего под руководством Мэттью Догерти (Matthew Daugherty) провели поиск аналогов последовательности человеческого IRBP по базе данных RefSeq. Большинство его четырехдоменных гомологов ожидаемо обнаружились среди позвоночных. Следующими по схожести оказались бактериальные пептидазы S41. Аминокислотная последовательность и структура этих однодоменных белков и каждого из доменов IRBP во многом совпадают. Среди беспозвоночных эукариот однодоменные гомологи удалось выявить лишь в девяти из 685 запрошенных геномов.

Филогенетическая реконструкция методом максимального правдоподобия показала, что IRBP позвоночных входят в одну монофилетическую кладу, которая на 100 процентов берет начало из более обширного древа бактериальных белков. При этом гомологи IRBP других эукариот — например, клещевины (Ricinus communis) — филогенетически от них весьма далеки. Зато у бесчелюстного позвоночного морской миноги (Petromyzon marinus) этот белок имеет то же происхождение, что и у челюстных, которые отделились 500 с лишним миллионов лет назад. Таким образом, он на заре появления позвоночных перешел к ним от бактерий в результате горизонтального переноса генов между доменами (надцарствами) живого мира, что подтвердили разными подходами к реконструкции.

У морских миног IRBP, как и у большинства позвоночных, включая человека, состоит из четырех доменов с тремя консервативными интронами в последнем из них; расположение его гена по отношению к другим также схоже. Значимое исключение представляют костные рыбы, которые помимо четырехдоменного IRBP экспрессируют двух-, трех- и пятидоменные его разновидности, однако все они укладываются в одну филогенетическую ветвь с остальными позвоночными. Исследователи показали, что в процессе неофункционализации бактериальная пептидаза S41 прошла два раунда дупликации гена/домена и утратила протеолитическую активность из-за замены серина в активном центре на другие аминокислоты.

В ходе анализа и реконструкции исследователи обнаружили у эукариот несколько гомологов IRBP, отличающихся от этих белков у позвоночных. Их изучение показало, что в некоторых случаях — например, у клещевины и бокоплава Hyalella azteca — нахождение их в геноме с наибольшей вероятностью связано с загрязнением образцов бактериальным генетическим материалом. Однако другие организмы — в частности, грибы (Fungi) и ланцетники (Amphioxus) — действительно имеют гомологи IRBP, полученные в отдельных событиях горизонтального переноса генов. При этом у грибов эти белки сохранили протеолитическую активность, а у ланцетников (хордовых, но не позвоночных) утратили. Их функции пока не уточнены.

Таким образом, гомологи IRBP попадали к эукариотам в процессе эволюции по меньшей мере три независимых раза. Причем один из них стал ключевым толчком к развитию зрения позвоночных, что подчеркивает значительный вклад приобретенных бактериальных генов в их эволюционном развитии.

В феврале 2023 года американские микробиологи сообщили об открытии нового класса мобильных генетических элементов (фрагментов ДНК, способных передаваться от одной бактерии к другой), названных тихепозонами. Горизонтальный перенос генов, его значение и распространенность в природе подробно разобраны в статье «Поверх барьеров». О том, как устроено зрение и как функционирует глаз, можно почитать в материале «Зрение как он есть».