Мезозойские кузнечики повысили частоту стрекота из-за гонки вооружений с млекопитающими

Прямокрылые насекомые начали стрекотать уже в среднем триасе. А в конце триаса брачные песни многих из них стали намного выше — возможно, чтобы не привлекать внимания охотившихся на них млекопитающих с примитивным строением среднего и внутреннего уха. К такому выводу пришли палеонтологи, проанализировав сотни экземпляров кузнечиков и их родственников из мезозойских отложений. Как отмечается в статье для журнала Proceedings of the National Academy of Sciences, возможно, эволюционная гонка вооружений между прямокрылыми и млекопитающими вынудила первых освоить более высокие частоты, а вторых — обзавестись более продвинутыми органами слуха.

Насекомые первыми из наземных животных освоили акустическую коммуникацию. Представители не менее шести отрядов, включая прямокрылых, чешуекрылых и жуков, обзавелись стридуляционными аппаратами и тимбальными органами для производства звуков. А чтобы слышать сородичей (а также хищников), насекомые из по крайней мере семи отрядов восемнадцать раз независимо приобретали тимпанальные органы слуха.

Команда специалистов, которую возглавил Бо Ван (Bo Wang) из Нанкинского института геологии и палеонтологии, решила больше узнать о том, как развивалась звуковая коммуникация у насекомых. Исследователи сосредоточили внимание на трех родственных группах прямокрылых: настоящих кузнечиках (Tettigoniidae), предкузнечиках (Prophalangopsidae) и ныне вымерших мезозойских хаглидах (Haglidae). Самцы этих насекомых издают стрекочущий звук, потирая толстой зазубренной жилкой левого надкрылья (смычком) о жилки правого надкрылья. При этом одна или несколько мембран на правом надкрылье — так называемые зеркальца — служат резонаторами, которые усиливают звук. Звук помогает самцам кузнечиков и предкузнечиков привлекать самок и прогонять конкурентов. А органы слуха у этих насекомых располагаются на голенях передних ног. Внешне они выглядят как пара перепонок — тимпанов.

Несмотря на то, что представители трех этих групп хорошо представлены в палеонтологической летописи начиная с триаса, ученые мало знают о том, какие звуки они издавали. К настоящему времени удалось проанализировать брачные песни всего трех ископаемых видов этих насекомых: жившего в средней юре настоящего кузнечика Archaboilus musicus (реконструкцию его голоса можете услышать ниже) и еще двух эоценовых настоящих кузнечиков. Это ограничивает возможности специалистов судить о том, как шли ранние этапы звуковой коммуникации у прямокрылых.

Бо Ван и его соавторы смогли получить новые сведения о том, как пели древние кузнечики и их родственники. Сначала исследователи проанализировали остатки 24 предкузнечиков, которые жили на территории нынешней Внутренней Монголии в средней юре, около 160 миллионов лет назад. Отлично сохранившиеся экземпляры этих насекомых были обнаружены в слоях Даохугоу. Четыре предкузнечика оказались самцами, принадлежащими к двум видам и двум родам, девятнадцать — самками из трех родов, а пол еще одной особи установить не удалось.

Предкузнечики из Даохугоу оказались самыми древними известными обладателями тимпанальных ушей. До этого древнейшие примеры этих органов были описаны лишь у живших намного позже эоценовых насекомых. Размеры тимпанальных перепонок у древних насекомых оказались примерно такими же, как у современных кузнечиков и предкузнечиков: от одного миллиметра в длину и 0,3 миллиметра в ширину до 2,1 миллиметра в длину и 0,8 миллиметра в ширину. Однако строение этих органов у юрских предкузнечиков было проще. Если у ныне живущих настоящих кузнечиков две тимпанальные мембраны на одной конечности могут различаться формой и размером, то у их предшественников из Даохугоу обе мембраны на одной конечности были одинаковыми. Похожим образом устроены органы слуха у некоторых современных предкузнечиков, так что, вероятно, их юрские предшественники демонстрируют предковое состояние тимпанальных мембран.

На следующем этапе Бо Ван с коллегами изучили строение стридуляционных аппаратов у 87 ископаемых кузнечиков, предкузнечиков и хаглид, принадлежащих к 40 видам и 31 роду. В выборку включили образцы из Даохугоу, а также находки из среднего и позднего триаса Кыргызстана и позднего триаса ЮАР. Авторам удалось выяснить, что надкрылья этих насекомых были симметричными, то есть на каждом из них располагались смычок и резонатор одинаковой формы. С таким стридуляционным аппаратом они могли издавать только тональные сигналы. Для сравнения, у современных настоящих кузнечиков надкрылья ассиметричны: левое выступает в роли смычка, а правое служит резонатором. С их помощью они производят как тональные, так и широкополосные сигналы.

Дополнительный анализ показал, что резонирующие структуры-зеркальца на надкрыльях мезозойских кузнечиков, предкузнечиков и хаглид занимали меньшую относительную площадь, чем у ныне живущих предкузнечиков. Таким образом, надкрылья мезозойских насекомых резонировали хуже — а значит, их сигналы разносились не так далеко.

Изучая прямокрылых из Даохугоу, исследователи заметили, что длина жилки-смычка у этих насекомых соответствует двум размерным классам. У крупных предкузнечиков и обнаруженных здесь же хаглид с длиной надкрыльев около 40-80 миллиметров смычок достигал 8-10 миллиметров, а у средних и мелких предкузнечиков с длиной крыльев примерно 24-40 миллиметров его длина составляла 3,3-4,4 миллиметра. При этом у всех видов из Даохугоу на смычковой жилке хорошо заметны зубчики — а значит, она использовалась для извлечения звуков.

Опираясь на данные о тех видах современных настоящих кузнечиков, которые производят тональные сигналы, Бо Ван и его соавторы построили модель, которая связывает длину жилки-смычка с частотой стрекота. Применив ее к среднеюрским насекомым из Даохугоу, исследователи пришли к выводу, что крупные их виды производили сигналы частотой 4-7 килогерц, а средние и мелкие — 12-16 килогерц.

Затем авторы объединили сведения о 201 известном виде мезозойских предкузнечиков и хаглид. Оказалось, что у части видов предкузнечиков длина жилки-смычка составляла в среднем 3-4,5 миллиметра, а у другой — 6,8-15 миллиметров. Согласно расчетам, они исполняли брачные песни частотой 12-16 и 4-8 килогерц соответственно. Хаглиды же обладали смычковой жилкой длиной 4-10,5 миллиметра и репертуаром песен частотой 4-16 килогерц.

Результаты исследования демонстрируют, что по меньшей мере в средней юре у прямокрылых появилась сложная акустическая коммуникация, в том числе развитые органы слуха. Однако привлекать партнерш и отпугивать конкурентов с помощью звуков, они, вероятно, начали еще раньше, не позднее среднего триаса. А в позднем триасе эти насекомые первыми из всех животных освоили высокочастотные звуки, неслышимые для большинства тогдашних хищников. Это позволяло им общаться с сородичами, не рискуя стать чьим-либо обедом.

По мнению Бо Вана и его коллег, представители многочисленных мезозойских видов кузнечиков, предкузнечиков и халцид конкурировали за акустическое пространство. Чтобы избежать конкуренции, они разделили акустические ниши, начав издавать звуки разной частоты. Возможно, это было одной из причин, по которым в мезозое произошел резкий всплеск разнообразия прямокрылых. Сначала среди прямокрылых доминировали хаглиды, однако в начале юрского периода их разнообразие сократилось, после чего первенство перешло к предкузнечикам. Успеху предкузнечиков могли способствовать лучшие летные способности и более эффективная акустическая коммуникация.

Авторы допускают, что по крайней мере на ранних этапах эволюции прямокрылые насекомые и примитивные млекопитающие, которые на них охотились, вели гонку вооружений. Представители обеих групп населяли леса и, вероятно, вели ночной образ жизни. При этом прямокрылые были ценным питательным ресурсом для млекопитающих. Когда в конце триаса хаглиды научились издавать высокочастотные звуки, они на время стали неслышимым для врагов. Чтобы не остаться без добычи, млекопитающим пришлось усовершенствовать строение внутреннего и среднего уха. В свою очередь, хищничество со стороны млекопитающих оказывало давление на эволюцию прямокрылых. Не исключено, что хаглиды уступили доминирование предкузнечикам, потому что не смогли выдержать гонку вооружений с млекопитающими. В каком-то смысле эта гонка продолжается до сих пор — достаточно вспомнить, например, противостояние между сверчками и летучими мышами.

Ранее мы рассказывали о том, как энтомологи реконструировали пение кузнечика Prophalangopsis obscura, единственный экземпляр которого был собран на севере Индии 150 лет назад. Оказалось, что он пел на частоте 4,7 килогерца. Такие звуки разносятся далеко и могут выдать расположение насекомого, так что предполагается, что P. obscura не испытывал сильного давления со стороны хищников.