Личинки одиночных ос съели собственных братьев и сестер

Личинки одиночных роющих ос Isodontia harmandi оказались каннибалами. Если оса-мать запасла в гнезде слишком мало добычи или отложила слишком много яиц, ее дети начинают поедать братьев и сестер. В результате численность выводка уменьшается примерно наполовину, что позволяет справиться с нехваткой корма. Результаты исследования опубликованы в статье для журнала PLoS ONE.

Некоторые животные производят больше потомства, чем могут прокормить. Решить эту проблему позволяет механизм, известный как сокращение выводка. Например, родители могут съесть часть яиц или детенышей (подробнее о таких случаях читайте в нашем материале «Сжевать и не переживать»). В других случаях молодые особи жестко конкурируют между собой, в результате чего самые слабые из них гибнут от голода — или же их убивают братья и сестры. Кроме того, иногда старшие детеныши съедают младших сиблингов. Такое происходит, в частности, у сов в годы, когда добычи мало. Похожие примеры известны у амфибий и насекомых.

Личинки одиночных пчел и ос из одного гнезда редко конкурируют между собой (в данном случае речь идет о представителях группы жалящих (Aculeata); среди личинок наездников, которых также иногда называют осами, конкуренция и каннибализм — нередкое явление). Причина в том, что каждая личинка обычно развивается в индивидуальной ячейке с личным запасом корма. Кроме того, возраст всех молодых особей в гнезде примерно одинаковый, так что ни у одной из них нет возможности выбраться из яйца раньше и съесть братьев и сестер. Каннибализм у личинок этих насекомых наблюдается лишь в редких случаях, когда стенки индивидуальных ячеек разрушаются и соседи сталкиваются лицом к лицу.

Однако одиночная оса Isodontia harmandi, представительница семейства роющих ос (Sphecidae), не подчиняется этому правилу. Самки этих насекомых строят гнездо, в котором нет индивидуальных ячеек, наполняют его добычей и откладывают внутрь до одиннадцати яиц. В среднем в одном гнезде находится 5,4 яйца и 37,1–42,3 жертвы. Все личинки из одного гнезда развиваются в общем пространстве. При этом в каждом гнезде I. harmandi есть молодые особи лишь одного пола — или только самцы, или только самки.

Когда-то ученые предполагали, что личинки I. harmandi мирно сосуществуют в гнезде, а отмеченные случаи предполагаемого каннибализма у этих ос рассматривались как редкая аномалия. Однако по мере того, как свидетельств такого поведения появлялось все больше, специалисты изменили мнение и стали допускать, что личинки I. harmandi регулярно поедают друг друга. Впрочем, систематически данный вопрос не изучался.

Японские энтомологи Юи Имасаки (Yui Imasaki) и Томоджи Эндо (Tomoji Endo) из Колледжа Кобе решили больше узнать о взаимоотношениях личинок I. harmandi. В 2010-2015 годах исследователи приманивали самок этих насекомых с помощью ловушек из полых бамбуковых стеблей. Авторы ждали, когда оса построит внутри стебля гнездо, заполнит его добычей, отложит внутрь яйца и запечатает пробкой. Затем они собирали гнезда на разных стадиях развития, подсчитывали, сколько в них яиц и личинок, а также по возможности определяли пол потомства.

В общей сложности Имасаки и Эндо собрали 495 гнезд I. harmandi, в 318 из которых находилось потомство на разных стадиях развития и корм для него. В каждой кладке в среднем находилось 9,2 яйца, однако среднее число окуклившихся личинок в гнездах составило 4,2. Таким образом, за время развития яиц и личинок численность выводка сокращалась на 54 процента, что может указывать на каннибализм личинок. Сильнее всего она снижалась на ранних и поздних этапах.

В 69 случаях исследователи оценили массу добычи в гнездах. В среднем в одном гнезде находилось 3,09 грамма корма для личинок. При этом осы-матери снабжали будущих самок немного лучше, чем самцов: первым они в среднем оставляли по 3,91 грамма добычи, а вторым — по 2,97 грамма. Впрочем, это различие оказалось статистически недостоверным (p=0,06). Обнаружить какую-либо связь между размером кладки и количеством запасенной добычи авторы не смогли. В теории осе-матери следовало бы запасать столько добычи, сколько нужно всему выводку (или, наоборот, откладывать столько яиц, сколько личинок сможет вырасти за счет запасенной добычи), однако она не может заранее предсказать, сколько жертв и какого размера ей удастся поймать.

Чтобы подтвердить, что личинки I. harmandi действительно поедают друг друга, Имасаки и Эндо вырастили 39 выводков этих насекомых в лаборатории. Изучив содержимое гнезд, в которых развивались эти выводки, исследователи возвращали яйца, личинок и их корм обратно в бамбуковый стебель, запечатывали его и помещали в пластиковый контейнер, Количество выживших особей подсчитывали на стадии куколок и имаго.

Изначально в 39 выводках насчитывалось 265 личинок. Однако до окукливания дожили лишь 156 из них, что соответствует 58,9 процента. Взрослые особи вышли из 101 кокона. В 30 гнездах численность выводка упала на стадии личинок, а в 23 — на стадии окукливания. Проанализировав эти данные, Имасаки и Эндо пришли к выводу, что масса запасенного корма положительно влияет на выживаемость личинок до окукливания, а изначальная численность выводка — отрицательно (p=0,05 и p=0,005 соответственно). Иными словами, больше всего юных ос доживает до стадии куколки в гнездах, где много добычи и мало личинок, а меньше всего — там, где добычи мало, а личинок много. В то же время ни один из этих факторов не оказывал влияния на то, из какого процента коконов выйдут имаго. Данные закономерности согласуются с идеей о том, что, нехватка корма подталкивает личинок I. harmandi к каннибализму.

На финальном этапе Имасаки и Эндо вырастили девятнадцать выводков I. harmandi вне гнезд, в пластиковых контейнерах (в каждом выводке было от трех до девяти личинок, всего 84). Каждые пять минут личинок фотографировали. Это позволило запечатлеть, как они поедают братьев и сестер. Акты каннибализма были отмечены в 14 выводках, что соответствует 74 процентам. В этом эксперименте погибло 54 процента личинок, причем 76 процентов из них были съедены сиблингами (причину гибели еще десяти личинок установить не удалось, возможно, их также съели братья и сестры). Авторы отмечают, что иногда каннибалы были крупнее своих жертв, однако нередко друг на друга нападали личинки примерно равного размера.

Результаты исследования демонстрируют, что личинки I. harmandi регулярно поедают братьев и сестер. Как правило, такое происходит, когда на одну личинку приходится слишком мало запасенной добычи. Имасаки и Эндо полагают, что данный механизм позволяет эффективно сокращать численность выводка при дефиците корма (и успешно справляться с тем, что самка не может предсказать, сколько корма ей удастся запасти). Если же еды достаточно, личинки вполне могут уживаться мирно.

Ранее мы рассказывали о том, как энтомологи опровергли гипотезу, объясняющую, зачем центральноамериканские безжалые пчелы Melipona beecheii производят намного больше маток, чем нужно колонии. Ранее предполагалось, что лишние самки покидают дом, захватывают место маток в чужих колониях и за счет социального паразитизма распространяют в популяции генетический материал родной семьи. Однако оказалось, что представители данного вида не способны проникать в колонии сородичей. Более того, вопреки предыдущим исследованиям, рабочие особи M. beecheii не регулируют кастовую принадлежность личинок, чтобы вывести побольше размножающихся самок. Скорее всего, будущая каста у данного вида закреплена генетически. Данный механизм порождает конфликт между личинками, которым выгодно стать матками, и рабочими особями, пытающимися сохранить сообщество. Решается он очень жестоко: рабочие просто убивают большую часть появившихся на свет маток.

Сергей Коленов