Эволюционный конфликт рабочих безжалых пчел с личинками привел к массовому убийству маток

Бельгийские и мексиканские ученые опровергли гипотезу, объясняющую, зачем центральноамериканские безжалые пчелы Melipona beecheii производят намного больше маток, чем нужно колонии. Ранее энтомологи предполагали, что лишние самки покидают дом, захватывают место маток в чужих колониях и за счет социального паразитизма распространяют в популяции генетический материал родной семьи. Однако оказалось, что представители данного вида не способны проникать в колонии сородичей. Более того, вопреки предыдущим исследованиям, рабочие особи M. beecheii не регулируют кастовую принадлежность личинок, чтобы вывести побольше размножающихся самок. Как отмечается в статье для журнала Biology Letters, скорее всего, будущая каста у данного вида закреплена генетически. Данный механизм порождает конфликт между личинками, которым выгодно стать матками, и рабочими особями, пытающимися сохранить сообщество. Решается он очень жестоко: рабочие просто убивают большую часть появившихся на свет маток.

Общественные пчелы, в том числе медоносные (Apis mellifera), живут колониями, которые состоят из матки и большого количества рабочих особей — ее дочерей. Судьба каждого члена такого сообщества определяется уже на ранних стадиях развития. Личинки, которых в течение нескольких дней после появления на свет кормят богатым белками маточным молочком, а потом переводят на смесь меда и пыльцы, становятся бесплодными и присоединяются к рабочей касте. При этом их сородичи, которые продолжают получать молочко вплоть до окукливания и живут в более крупных ячейках сот, превращаются в маток и в дальнейшем участвуют в размножении.

Такой механизм позволяет пчелам поддерживать оптимальный баланс между кастами, в большом количестве выращивая многочисленных рабочих особей и единичных маток. Кроме того, он укрепляет пчелиное сообщество. Если бы принадлежность пчел к кастам была закреплена генетически, матки, которые размножаются сами, получали бы эволюционное преимущество, а бесплодные рабочие, ухаживающие за чужими детьми, проигрывали. В результате эгоистичных пчел, предпочитающих участвовать в размножении вместо ухода за сородичами, становилось бы все больше, что привело бы к постепенной утрате социальности в течение многих поколений.

Впрочем, не у всех видов пчел распределение каст проходит одинаково гладко. Например, все личинки обитающих в Центральной Америке безжалых пчел Melipona beecheii получают одинаковое питание и содержатся в ячейках сходного размера. При этом, по оценкам энтомологов, до двадцати процентов женских особей данного вида превращаются в маток. Поскольку колония нуждается лишь в одной размножающейся самке, остальных вскоре после превращения в имаго убивают рабочие.

Причина перепроизводства маток у пчел-мелипон остается неизвестной. Недавние исследование заставили ученых предположить, что судьба личинок этих насекомых зависит от концентрации монотерпеноида гераниола в ячейках, где они развиваются. Это вещество вырабатывают и помещают в ячейки рабочие особи. Утверждается, что чем с большей концентрацией гераниола столкнутся личинки во время развития, тем выше будут их шансы превратиться в матку. Получается, рабочие парадоксальным образом сами стимулируют появление многочисленных маток лишь для того, чтобы их убить.

Специалисты допускают, что излишек маток может быть выгодным для M. beecheii, если значительное количество способных к размножению самок покидают родную колонию и внедряются в неродственные колонии этого же вида по соседству, где заменяют предыдущих маток (так поступают представители близкого вида M. scutellaris и, возможно, M. favosa; у них уровень перепроизводства маток не такой высокий, как у M. beecheii). В таком случае рабочие пчелы выиграют от вложений в выращивание маток, ведь те будут активно распространять общие с ними гены в популяции за счет социального паразитирования.

Команда энтомологов под руководством Рикардо Кальяри Оливейры (Ricardo Caliari Oliveira) из Левенского католического университета решила протестировать данную гипотезу на практике. Исследователи отправились в Мексику, где провели эксперименты с 25 колониями M. beecheii. Из каждой колонии они удаляли матку, дожидались, когда ее место займет новая, а затем брали у нее образцы тканей для генетического материала. Кроме того, авторы проводили генетический анализ старой матки и рабочих особей.

В среднем новая матка появлялась в колонии через восемнадцать дней после исчезновения предшественницы. Вопреки ожиданиям Оливейры и его соавторов, все новые матки были дочерями предыдущих. Степень родства между старой и новой матками оказалась такой же, как и между старой маткой и рабочими особями. Ни одного случая социального паразитизма, при котором место выбывшей матки заняла бы самка из другой колонии, выявить не удалось. Таким образом, многочисленные матки M. beecheii оказались неспособны внедряться в чужие колонии.

На следующем этапе исследователи проверили, действительно ли гераниол стимулирует развитие способных к размножению самок M. beecheii. Для этого они взяли большую выборку ячеек этих пчел с личинками внутри и ввели в часть из них гераниол, а в часть — физиологический раствор. Затем насекомым давали нормально развиваться на протяжении трех недель, после чего проверяли их кастовую принадлежность. Проанализировав полученные данные, авторы пришли к выводу, что гераниол не влияет на шансы личинки стать маткой.

Результаты исследования Оливейры и его коллег опровергают популярную гипотезу, согласно которой рабочие особи M. beecheii намеренно стимулируют развитие многочисленных маток, которые внедряются в колонии сородичей и захватывают их, повышая тем самым эволюционный успех родного сообщества. Судя по всему, судьба личинок пчел из рода Melipona зависит от наследственных факторов. Например, носители определенной аллели могут с большей вероятностью превращаться в размножающихся самок. Авторы заключают, что перепроизводство и последующее убийство маток у M. beecheii является следствием конфликта между личинками, которым выгодно становиться размножающимися самками, и рабочими особями, пытающимися поддержать стабильность колонии.

Энтомологи выяснили, что микробиом кишечника американских пчел-падальщиков из рода Trigona заметно отличается от того, что характерен для их растительноядных сородичей. Среди симбионтов этих насекомых преобладают молочнокислые и уксуснокислые бактерии, включая виды, облегчающие переваривание мяса. Вероятно, тригоны приобрели столь необычный микробиом в связи с резкой сменой рациона.

Сергей Коленов