Почему палеонтологи не могут договориться об образе жизни спинозаврид
В марте команда палеонтологов в журнале Nature сообщила, что хищные динозавры спинозавриды в большинстве своем вели водный образ жизни. Ученые пришли к этому выводу, проанализировав плотность их костей, а также нескольких сотен других позвоночных. Спустя три недели появился препринт с критикой этого исследования, авторы которого призвали коллег не спешить с выводами. Но те не сдались, написали подробный ответ своим оппонентам — и остались при своем мнении. Давайте разберемся, на каких основаниях первые палеонтологи сочли спинозаврид водными динозаврами, что смутило вторых и какие вообще могут быть варианты разрешения их спора.
Спинозаврид (Spinosauridae) легко отличить от остальных нептичьих теропод — у них длинные челюсти, как у крокодилов, и конические зубы. Эти признаки указывают на то, что питались эти животные в основном рыбой. И рыбью чешую в их желудках действительно находили, хотя не брезговали спинозавриды и другими позвоночными: молодыми динозаврами и птерозаврами.
Сначала палеонтологи склонялись к тому, что спинозавриды жили на побережьях и рыбачили с берега либо на мелководье. Однако в 2010 году ученые показали, что изотопный состав кислорода в зубной эмали у спинозаврид был схож с таковым у животных, которые большую часть времени проводили в воде.
Это было очень удивительно. Водный образ жизни не характерен для нептичьих динозавров, не считая небольшого хищного динозавра хальшкараптора (Halszkaraptor escuilliei) — но все же и его нельзя назвать по-настоящему водным: по всей видимости, он был экологическим аналогом современных уток крохалей. Кроме того, в строении скелета спинозаврид не было даже намека на адаптацию к водному образу жизни.
Это разрешилось, когда ученые обнаружили новый скелет спинозавра (Spinosaurus aegyptiacus), а позже и его хвост. Эти находки показали, что кости у спинозавра были плотными, задние конечности — короткими, чтобы удобнее плавать, а остистые отростки хвостовых позвонков формировали подобие плавника. Все это указывало на то, что как минимум один из спинозаврид был водным — хотя некоторые ученые, несмотря на новые данные, считают, что форма тела спинозавра не позволяла ему быть хорошим пловцом, а расположение ноздрей и глазниц противоречит водному образу жизни.
Строение костей может немало рассказать об образе жизни давно вымерших животных. У водных животных кости утяжелены либо за счет остеосклероза (не путать с патологическим состоянием у людей!) — заполнения костномозговой полости костной тканью, либо за счет пахиостоза — утолщения внешней части кости, либо за счет и того, и другого в случае пахиостеосклероза. Плотные кости служат водным животным балластом, а палеонтологам — достаточным основанием для того, чтобы записать их владельца в водные животные. Хотя у активных пловцов — например, китов или ихтиозавров — кости, напротив, губчатые, то есть не такие плотные. Но о том, что они ведут или вели водный образ жизни, однозначно говорит строение скелета. У спинозавра кости утяжелены за счет остеосклероза, но как обстоит дело у остальных?
Палеонтологи во главе с Маттео Фаббри (Matteo Fabbri) из Филдовского музея естественной истории в Чикаго проанализировали плотность костей трех представителей спинозаврид: спинозавра, барионикса (Baryonyx walkeri) и зухомима (Suchomimus tenerensis). Другие спинозавриды (а всего их известно не меньше десятка) в анализ не попали — увы, их остатки слишком фрагментарны.
Палеонтологи также исследовали кости и других позвоночных: всего в выборку попали бедренные кости 200 таксонов и ребра 174 таксонов современных и вымерших позвоночных, среди которых динозавры (включая птиц), птерозавры, крокодилы, ихтиозавры, завроптеригии, мозазавры и млекопитающие. Это на нынешний день самый большой обзор плотности костей у разных таксонов. Столь широкий обзор ученые сделали для того, чтобы лишний раз убедиться, что плотность костей действительно связана с водным образом жизни. Эту связь они подтвердили: плотные кости характерны для водных животных, которым не нужно быстро плавать. Информацию о строении костей ученые получали при помощи шлифов (тонких срезов) или компьютерной томографии, а затем рассчитывали показатель плотности костей, используя программу Bone Profiler.
Кости спинозавра ожидаемо указали на водный образ жизни этого динозавра: показатель плотности бедра спинозавра оказался равен 0,968, а ребра — 0,931, что сравнимо с плотностью костей примитивных китов (которые еще не были активными пловцами) и вымерших морских рептилий. Вместе с тем — и это уже неожиданный результат — сравнительно высокой оказалась также плотность костей еще одного члена семейства, барионикса: 0,876 и 0,921 у бедра и ребра соответственно. А у зухомима, который анатомически практически идентичен бариониксу, плотность костей оказалась, наоборот, низкой, то есть он не был приспособлен к нырянию.
Фаббри и его коллеги пришли к выводу, что водный образ жизни был изначально характерен для всего семейства спинозаврид, так как филогенетический анализ с учетом данных об образе жизни показал, что спинозавриды стали водными вскоре после своего появления. Анализ также показал, что зухомим расстался с карьерой ныряльщика и стал рыбачить с берега или на мелководье.
Через три недели после того, как Фаббри с коллегами опубликовали свои результаты и их интерпретацию, на сайте bioRxiv появился препринт с критикой этого исследования. Первый автор этой работы — Натан Мирвольд (Nathan Myhrvold). Это довольно интересный персонаж: Мирвольд, математик и физик по образованию, в 80-е запустил стартап, который быстро купила Microsoft, где он затем проработал 13 лет на различных руководящих позициях и основал Microsoft Research. При этом он никогда надолго не расставался с наукой: Мирвольд уже довольно давно занимается палеонтологическими исследованиями, а также планетологией и климатологией. Остальные авторы препринта — палеонтологи и биологи из США, Испании и Канады, в том числе известный палеонтолог Пол Серено (Paul C. Sereno) из Чикагского университета.
Вот что, среди прочего, не так с работой группы Фаббри, считают их критики:
У всех трех спинозаврид, которых рассматривали ученые, шейные позвонки, а также позвонки в основании хвоста пневматизированы, то есть имеют полости, заполненные воздухом. Пневматизация невыгодна водным организмам, а значит, есть основания считать, что и спинозавр, и барионикс, и зухомим не так уже тесно были связаны с водоемами
Критики сочли, что группа Фаббри недооценила плотность бедренной кости зухомима, так как при преобразовании фотографии среза в черно-белый снимок потерялась значительная часть костной ткани. То есть на самом деле кости зухомима могли быть довольно плотными.
Также они обратили внимание коллег на то, что те проигнорировали довольно большую костномозговую полость в бедренной кости другого экземпляра спинозавра. Она явно должна снижать плотность этой кости.
Кроме того, самая высокая плотность костей в выборке — у вымерших таксонов. А это, считают Мирвольд с коллегами, ставит под сомнение предсказательную силу метода группы Фаббри.
В конце концов, Мирвольду и его соавторам не понравилось определение водного образа жизни. Водные животные, по общепринятому определению, должны иметь адаптации, которые значительно ограничивают их жизнь на суше — например, плавники вместо лап. А остальных животных, связанных с водной средой, — которые добывают в реках и морях пищу или используют водоемы в качестве убежища — называют полуводными, вне зависимости от количества времени, которое они проводят в воде, или того, как хорошо они умеют нырять.
На все эти замечания у Фаббри с коллегами, однако, нашлись контраргументы.
1. Пневматизация не считается. Ученые указывают, что у спинозавра в позвонках в основании хвоста на самом деле нет пневматизации. Хвостовые позвонки барионикса слишком фрагментарны, чтобы делать какие-либо утверждения по этому поводу, а соответствующих позвонков зухомима до сих пор никто не нашел.
Пневматизацию же шейных позвонков барионикса, спинозавра и зухомима ученые не отрицают. Однако необходимо на большом количестве материала показать, что пневматизация действительно играет роль, иначе этот аргумент не имеет смысла. К тому же, замечает команда Фаббри, высокая плотность костной ткани у спинозавра и барионикса характерна не только для бедер и ребер, но и для других частей скелета — и это наглядно показано в исходной работе.
2. Кость никуда не пропадала. Фаббри и его соавторы объяснили, что их критики приняли за неучтенную костную ткань остатки горной породы, из который были извлечены окаменелости. Сама же ископаемая кость на этом снимке более светлая, и они работали именно с ней — то есть с их оценкой плотности все в порядке.
3. Полость в бедре ничего не меняет. Костномозговая полость в бедре другого экземпляра спинозавра действительно не была учтена группой Фаббри. Теперь ученые отдельно проанализировали это бедро и получили показатель, равный 0,941. Это ниже, чем значение, приводимое в оригинальной работе (0,968), — но оно все равно попадает в число самых высоких значений, полученных в этом исследовании.
4. Вымершие дайверы не проблема. Самые высокие значения плотности костей в выборке команды Фабрри действительно принадлежат вымершим животным, но при этом показатели плотности костей у вымерших и современных ныряльщиков перекрываются. К тому же самое большое значение показателя — у завроптеригии Serpianosaurus — всего на 0,06 больше, чем у современного парагвайского каймана (Caiman yacare).
5. Какую жизнь считать водной? Мирвольд и его соавторы упрекают своих коллег, что они считают водными всех животных, которые способны погружаться в воду — например, причисляют к ним бегемотов, хотя те кормятся на суше. Критики саркастично заявили, что с такой новой трактовкой термина и людей можно считать водными приматами, учитывая, что люди умеют нырять
На это Фаббри и его коллеги ответили, что их цель заключалась в определении конкретного типа поведения (погружение в воду), связанного с плотностью костей, а не в описании экологии водных и полуводных организмов в целом, но признают, что стоило использовать другой термин, например «подводное погружение».
Тем не менее, они подчеркивают, что их выводы об образе жизни спинозаврид сделаны на основе самого большого набора данных о плотности костей. Авторы считают, что их заключение не требует пересмотра и что «низкокачественные данные и самоуверенные аргументы» никогда не будут точнее, чем количественные сравнительные исследования.
Даже если предположение Фаббри и коллег об образе жизни спинозавра, барионикса и зухомима верно, это все-таки не позволяет однозначно принять их утверждение, что спинозавриды были изначально водной группой. О том, как еще можно интерпретировать данные Фаббри и его коллег, в своем блоге пишет итальянский палеонтолог Андреа Кау (Andrea Cau).
Он считает, что если исключить ошибку выборки и тафономические артефакты, то нужно признать, что спинозавриды занимали разные экологические ниши. Эта идея не нова: Кау приводит в пример исследование, в котором сам принимал участие. Тогда палеонтологи описали два новых вида спинозаврид, найденных на английском острове Уайт: рипаровенатора (Riparovenator milnerae) и цератозухопса (Ceratosuchops inferodios).
Ученые предположили, что эти виды занимали одну и ту же экологическую нишу, а решить проблему конкуренции они могли, используя разные местообитания. Хотя, как оговаривают авторы, может быть и так, что спинозаврид разделяли миллионы лет и они никак не пересекались. Причем это не первый такой случай: раньше несколько таксонов спинозаврид уже находили в одном месте.
Андреа Кау на глаз определил плотность позвонков рипаровенатора — и пришел к выводу, что она была схожа с таковой у зухомима. Поэтому есть вероятность, что представители трибы Ceratosuchopsini — а это цератозухопс, рипаровенатор и зухомим — были не ныряльщиками, а просто рыбаками, которые охотились с берега или на мелководье.
Палеонтолог отмечает, что все эти данные можно интерпретировать по-разному. Первый сценарий основывается на результатах Фаббри и его коллеги. В нем только Ceratosuchopsini утратили способность нырять под воду. Во втором сценарии плотные кости могли независимо развиться только у подсемейства Spinosaurinae и трибы Baryonychini (не путать с подсемейством Baryonychinae, более крупной группой) — а значит, все остальные спинозавриды не были водными.
Наконец, может быть и так, что просто нынешняя классификация спинозаврид неверна. Сейчас к подсемейству Baryonychinae относятся трибы Baryonychini и Ceratosuchopsini, но может оказаться и так, что эти группы не близкие родственники. Ceratosuchopsini (к которым относится зухомим) могут быть примитивной группой спинозаврид, а Baryonychini вместе со Spinosaurinae могут формировать группу ныряльщиков.
В любом случае нужны новые находки, чтобы выяснить, какой из этих эволюционных сценариев верный.
Семён Морозов