«Мой дядя — банан. Тайны эволюции, раскрытые генами»

Представления о классификации всего живого впервые были сформулированы еще античными мыслителями и с тех пор неоднократно менялись. В очередной раз пересмотреть взгляды ученым пришлось в конце XX века: получив возможность секвенировать и сравнивать между собой ДНК различных организмов, они проследили за их эволюционной историей — и обнаружили необычные родственные связи. В книге «Мой дядя — банан. Тайны эволюции, раскрытые генами» («Питер») Илья Удалов рассказывает историю биологической систематики и о том, как молекулярно-генетический анализ перевернул представления о родословной живого мира. Книга вошла в короткий список премии «Просветитель» 2026 года. Предлагаем вам ознакомиться с фрагментом о том, как сближение с ракообразными прояснило возникновение крыльев у насекомых.

Глава 13. Крылатые раки

Теперь вы знаете, что ближайшими родственниками членистоногих неожиданно оказались круглые черви. Сама группа членистоногие осталась в неизменном составе: в нее входили хелицеровые (паукообразные — пауки, скорпионы, сенокосцы, клещи и другие их сородичи, «живые ископаемые» — морские мечехвосты, а также морские пауки, отдельная группа хелицеровых, с пауками имеющая лишь внешнее сходство), ракообразные, многоножки и насекомые. А вот родственные взаимоотношения внутри членистоногих оказались весьма любопытными и частично противоречащими традиционной гипотезе, построенной на основе сравнительной морфологии. 

Традиционно в качестве отдельной, базальной, ветви современных членистоногих рассматривались хелицеровые (рисунок 60). В отличие от прочих членистоногих, первая пара их конечностей превратилась в клешневидные хелицеры, служащие ротовыми придатками. Далее, никаких ротовых придатков у хелицеровых нет. У паукообразных за ними следует пара педипальп — конечностей, выполняющих либо функцию удержания добычи при охоте, либо органа осязания или даже копулятивного органа для переноса семенной жидкости в половые пути самки. Последующие пары ног служат для передвижения. Они так и называются — «ходные ноги».

У остальных членистоногих (ракообразных, многоножек и насекомых) вместо хелицер имеются антенны (у ракообразных их две пары) и далее пара мощных верхних челюстей — мандибул, за ними находится одна или две пары ротовых придатков — нижних челюстей. Согласно наличию мандибул у ракообразных, многоножек и насекомых их объединяют в группу Mandibulata — мандибуляты. Далее мандибулят уже подразделяли на ракообразных и группу, объединяющую многоножек и насекомых. Последнюю называли либо Tracheata (трахейные), либо (и это название считается более корректным с точки зрения зоологической номенклатуры) Atelocerata — неполноусые, поскольку у многоножек и насекомых имелась лишь одна, а не две, как у ракообразных, пара антенн. 

Казалось бы, вырисовывается довольно-таки логичный эволюционный сценарий. Членистоногие возникли в море (и это никто никогда не подвергал сомнению), часть из них вышла на сушу — паукообразные, многоножки, насекомые и даже некоторая совсем небольшая часть ракообразных. Можно предположить, что ракообразные с их большим количеством морских представителей были исходной группой мандибулят, а насекомые с многоножками произошли от них. Они вышли на сушу, приобрели трахеи, утратили вторую пару антенн. В качестве апоморфии — уникального признака среди членистоногих — рассматривалась как раз утрата антенн вторых. 

Наличие трахей едва ли здесь может быть признаком, унаследованным от общего предка насекомых и многоножек: 

• трахеи — это явно адаптивный признак, независимо возникающий у многих членистоногих, вышедших на сушу. К примеру, трахеи есть и у паукообразных — сольпуг, ложноскорпионов, сенокосцев и некоторых клещей, подобие трахей возникает у сухопутных ракообразных — мокриц, и даже у онихофор (которые вообще не членистоногие, а их ближайшие родственники — лобоподы); 

• даже у насекомых отверстия трахей, которыми они сообщаются с внешней средой, — дыхальца — могут открываться на разных сегментах тела, что говорит, по-видимому, об их независимом возникновении даже в пределах шестиногих. То же справедливо и для многоножек. Например, у весьма своеобразных хищных губоногих многоножек — мухоловок — отверстия дыхалец вообще находятся на спинной стороне тела, что не характерно вообще ни для каких членистоногих, имеющих трахеи. 

В качестве возможной апоморфии приводят еще наличие загадочного органа Темешвари, напоминающего маленький одиночный глазок (рисунок 61, слева). Он встречается у некоторых многоножек и самых примитивных первичнобескрылых насекомых (предки этих насекомых никогда в своей эволюционной истории не имели крыльев). Однако, с моей точки зрения, и этот аргумент выглядит несколько натянутым. Если посмотреть на строение органа Темешвари, то можно увидеть, что в разных группах он устроен по-разному (рисунок 61, справа) и, возможно, даже выполняет разные функции (впрочем, с функциями этого органа всё не вполне пока понятно).

Ну а как же утрата антенн вторых, которые есть у ракообразных? С моей точки зрения, утрата чего-либо — не самая надежная апоморфия. Утратить независимо какой-либо орган намного легче, чем что-то сложное изобрести. Хотя, как мы узнали из предыдущей главы, и такое бывает, вспомним брюшную нервную цепочку у кольчатых червей и членистоногих. В общем, традиционные аргументы за объединение многоножек с насекомыми в монофилетический таксон не кажутся мне убедительными. 

Ну а что же молекулярные методы? Подтвердили ли они традиционную «неполноусую» гипотезу? И здесь нас снова ждал сюрприз: многоножки никак не хотели объединяться с насекомыми. Какое-то время они даже «не хотели идти» в мандибулят, то есть группироваться вместе с ракообразными и насекомыми, несмотря на явное наличие у них мандибул. Вместо этого они с хелицеровыми. Ученым такая компания показалась странной, и они для нее соответствующее название — Paradoxopoda, «парадоксальноногие». Реальность такой группировки, впрочем, не подтвердилась более поздними исследованиями.

А вот насекомые, вместо того чтобы сгруппироваться с многоножками, оказались ближайшими родственниками ракообразных. Даже не так: согласно молекулярным данным, они и есть ракообразные, как бы это дико на первый взгляд ни звучало! Насекомые — это не ближайшая сестринская ветвь по отношению к ракам, они глубоко в кроне древа, состоящего из самых разных групп ракообразных.

Иронии добавляет то, что ближайшие к насекомым группы «традиционных» ракообразных — Remipedia, Cephalocarida и Branchiopoda имели длинное тело, состоящее из одинаковых сегментов с одинаково устроенными парными конечностями. Когда-то была очень популярна идея В. А. Догеля о том, что у многих животных сначала большое количество каких-то органов, а потом в ходе эволюции они специализируются и их становится меньше. В этом контексте таких ракообразных рассматривали как «низших», так как в составе их тела много одинаковых частей. А согласно молекулярным данным, они, наоборот, самые продвинутые и при этом самые близкие к насекомым, на которых они очень мало похожи — и внешне, и образом жизни. 

Этот весьма интересный результат получили два чешских исследователя — Ян Зрзавый и Павел Штис. Они новую группу — Pancrustacea («все ракообразные»), в которую вошли и сами ракообразные, и насекомые, оказавшиеся внутри этой ветви.

Справедливости ради стоит отметить, что группировка «насекомые + ракообразные» появлялась на молекулярных деревьях и в более ранних статьях. В (Джей МакКлинток Турбевилль с соавторами) единственное ракообразное (американский рак Procambarus leonensis) и насекомое (мучной хрущак Tenebrio molitor), взятые в анализ, оказались сестринскими веточками на филогенетическом древе. А авторы не только снова получили ветвь, объединяющую насекомых и раков, но и «укоренили» на ней загадочных червеобразных паразитов — пятиусток (рисунок 62). В дальнейшем этот результат подтвердился: напоминающие пиявок, очень специализированные паразиты позвоночных животных, так же как и насекомые, оказались ракообразными.

Если объединение круглых червей и членистоногих выглядит контринтуитивным — в предыдущей главе я писал, что, кроме многослойной кутикулы (из белка коллагена у круглых червей и из полисахарида хитина у членистоногих) и линек, никаких сходств, кроме генетических, эти животные не имеют, то таксон, объединяющий насекомых и раков, при ближайшем рассмотрении выглядит вполне убедительно.

Спустя четыре года после публикации статьи чешских авторов вышла немецкого исследователя Вольфганга Доле. В ней он показал, что раки и насекомые имеют практически идентичное строение отдельных структурных единиц сложного фасеточного глаза — омматидиев. Их наружная часть, фокусирующая свет на чувствительные рецепторы, состоит из четырех прозрачных клеток, которые образуют так называемый кристаллический конус (рисунок 63). У многоножек такого конуса в омматидиях нет. Также Доле отметил, что нервная система насекомых и ракообразных формируется идентичным образом, из клеток-нейробластов, отсутствующих у многоножек (рисунок 64). Доле предложил новое название для группы, объединяющей насекомых и раков, отражающее их самый яркий морфологический признак — Tetraconata (имеющие кристаллический конус из четырех частей).

Стоит отметить, что с ракообразными насекомых сближали самые разные исследователи начиная с конца XIX века (Зрзавый и Штис были не первыми, кто предложил группу, объединяющую раков и насекомых), однако этих данных было недостаточно для того, чтобы ученые пришли к консенсусу. 

Ключевой статьей, после которой концепция Pancrustacea (Tetraconata) стала общепринятой, стала Джерома Ригера с соавторами, опубликованная в журнале Nature. Авторы построили древо на основе сравнения 62 последовательностей ядерных белков 75 видов членистоногих и подтвердили ранее полученные результаты — насекомые находятся «внутри» рачьего древа, а самая ближайшая к ним ветвь содержит раков из групп Cephalocarida и Remipedia, ранее считавшихся наиболее примитивными.

«Ну хорошо, — скажете вы. — Мы узнали, что насекомые — это раки, а дальше что? Чем нам может помочь это знание?» Оказалось, что этот факт позволил найти ответ на один из самых давних вопросов, который мучил энтомологов больше чем 130 лет: какова природа крыла насекомого, откуда крылья взялись, из какой части тела они произошли? Например, автор учебника «Курс общей энтомологии», преподаватель и заведующий кафедрой энтомологии Ленинградского государственного университета Борис Шванвич в 1949 году писал:

Спустя 70 лет в своем учебнике «Систематика насекомых и принципы кладоэндезиса» профессор кафедры энтомологии уже Санкт-Петербургского университета Никита Клюге пишет:

Сколько было сломано копий в попытках докопаться до истины! Какие только знаменитые ученые-энтомологи не высказывались в пользу той или иной точки зрения: и авторы учебников по энтомологии Роберт Эванс Снодграсс, Рючи Матсуда и Герберт Росс, и наш соотечественник, палеоэнтомолог Александр Шаров, и физиолог насекомых Винсент Вигглсворт! Практически каждый яркий исследователь насекомых высказывал свое мнение по этому вопросу, однако всякий раз оказывалось, что воз и ныне там. 

Истоки этой истории — в конце XIX века, когда две конкурирующие гипотезы: одна связана с Лоренцем Океном (1831) и Карлом Гегенбауром (1870), другая — с Германом Мюллером (1873). Впоследствии ученые оказывались сторонниками либо первой, либо второй из них. Первая гипотеза предполагала происхождение крыльев из жаброподобных придатков в основании конечностей (проще говоря, крылья — производные ног). Вторая же (именно её поддержало большинство ученых) утверждала, что крылья произошли от выростов покровов на спинной стороне крылоносных сегментов и с ногами никак не связаны.

Сдвинуться с мертвой точки помогли новые молекулярно-генетические данные. В 2020 году двое ученых, Хизер Брюс и Нипам Пэйтел, провели . Они выключали отдельные гены (либо смотрели на экспрессию этих генов — в каких члениках ноги обнаруживаются их продукты), ответственные за формирование члеников конечностей рака-бокоплава Parhyale и сравнивали с тем, какие гены ответственны за формирование соответствующих члеников ноги у насекомых (рисунок 65). Рак-бокоплав был, конечно, взят не случайно, а как представитель предковой для насекомых группы — классических ракообразных. Оказалось, что гены, отвечающие за формирование самого первого, базального, членика ноги бокоплава, также отвечают за формирование крыла насекомого и части груди, с которой оно связано. То есть, проще говоря, крылья насекомых возникли из ноги предков насекомых, частично вошедшей в состав их груди, из выроста которой и образовалось впоследствии крыло! Таким образом, по итогу победила дружба: обе противоборствующие гипотезы оказались справедливыми.

Получается, что понимание того, что насекомые — это потомки ракообразных, позволило нам если не окончательно поставить точку в вопросе о происхождении крыльев насекомых, то, по крайней мере, значительно приблизиться к его решению. Вот так раки и пришли к успеху: сначала вышли на сушу, а потом «изобрели» крылья из основания своих грудных конечностей и взлетели в воздух! Получается, что большинство насекомых — это не кто иные, как крылатые раки! 

Подробнее читайте:
Удалов Илья. Мой дядя — банан. Тайны эволюции, раскрытые генами. — СПб.: Питер, 2026. — 208 с.: ил. — (Серия «New Science»).