Как в биологии складывалось понятие вида
Человек на протяжении всей своей истории пытался осознать окружающий мир путем деления его на понятные и не смешивающиеся классы объектов и явлений. Так, в каждом языке имеются слова для различных видов растений и животных, выделенных на основе длительных наблюдений за природой. Современная наука разработала новые методы разграничения биологических видов, но принципиально не изменила стремления людей к удобной и непротиворечивой классификации объектов действительности. Однако живая природа, похоже, устроена гораздо сложнее, чем нам бы хотелось. Подробнее об этом рассказывает старший научный сотрудник Почвенного института им. В.В. Докучаева Тимофей Чернов.
В основе любой науки лежит какая-либо классификация объектов, которые эта наука исследует. Не важно, что именно вы изучаете, — химические элементы, минералы, числа или живых существ, — чтобы ориентироваться в разнообразии изучаемых объектов, вам надо выделить базовые единицы этого разнообразия и объединить их в какую-либо систему. В биологической науке базовые единицы, из которых строится система многообразия жизни, называются видами.
Разделение живых организмов на виды — занятие не одних только ученых. У всех народов Земли, во всех языках, виды растений и животных имеют собственные названия. Задолго до того, как биологи начали составлять научные определители, люди без проблем отличали пшеницу от ржи, куницу от соболя, черного дрозда от дрозда-рябинника, и то, что живые существа объединяются в подобные группы, казалось им вполне очевидным. В конце концов, виды различают не только люди, но и множество других живых существ. Например, коалы, питающиеся исключительно листьями эвкалипта, умеют отличать съедобные виды от тех, что содержат слишком много ядовитых веществ. Но научное выделение видов, конечно, отличается от «бытового». Очень часто там, где люди видели один вид, биологи выделяют множество разных, довольно трудно различимых (или вовсе не различимых) для неспециалиста. Например, такое дерево, как береза, воспринимается многими людьми как один вид. При этом сайт британских Королевских ботанических садов Кью (один из крупнейших депозитариев ботанического разнообразия) приводит минимум 60 видов и гибридов, относящихся к роду Береза (Betula).
Отец-основатель современной биологической систематики Карл Линней со своими учениками и помощниками сумел выделить около 20000 видов растений и животных, живущих на Земле. За последующие 250 лет ученые описали около 1,2 миллиона. А сколько видов всего живет на нашей планете? Оценки варьируются очень широко — от 3 до 100 миллионов видов. В 2011 году группа ученых из университета Далхаузи при помощи несложной и элегантной модели оценила разнообразие растений, животных, грибов и простейших в 8,7 миллиона видов. На данный момент эта оценка устраивает большинство ученых, и если она верна, то пока что мы знаем «в лицо» не более 15 процентов обитателей нашей планеты. Но почему оценки общего количества видов настолько разные? Очень просто: представления о том, что такое вид, неоднократно менялись с развитием науки, и до сих пор в биологии нет единого ответа на этот вопрос.
Первые попытки научно систематизировать многообразие жизни начинаются тогда же, когда и попытки научного познания вообще. Античные натурфилософы Гептадор, Аристотель и «отец ботаники» Теофраст составляли описания форм и строения живых существ и пытались разработать их единую классификацию. В первую очередь для определения вида использовались морфологические признаки (то есть внешний облик) живых существ. Ранние естествоиспытатели описывали внешний вид животных и растений, подчеркивая те признаки, которые казались им особенно значимыми. Сумма этих признаков дает нам облик конкретного вида и позволяет отличать его от других.
Такая концепция вида называется типологической. Французский ученый, автор трактата «Естественные семейства растений» Мишель Адансон описывал ее применение так:
«Сначала я сделал полное описание каждого растительного вида, рассматривая детально каждую часть в отдельной статье. По мере того, как я сталкивался с новыми видами, относительно уже разобранных, я их описывал, опуская сходства и отмечая лишь различия. Из общего впечатления, полученного от рассмотрения этих описаний, я почувствовал, что растения сами естественным образом разместились в классы и семейства, которые уже не могли быть ни искусственными, ни произвольными, поскольку основывались не на одной или нескольких частях, а на всех».
Обратите внимание, что Адансон не говорит о каких-либо численных измерениях сходства и различия видов. «Из общего впечатления», «почувствовал», «сами естественным образом разместились» — речь идет скорее об интуиции при длительном изучении живых существ. То есть на основании опыта и сравнения признаков ученый понимает, что это — один вид, а это — другой, и формирует некий образ в своем сознании — тип, определяющий эталонный облик представителей вида.
Типологическая концепция применима не только к биологическим видам — так же, на основе суммы признаков, формирующих эталонный облик, различали минералы и горные породы, языки, болезни, национальности и вообще все, что людям нужно различать и классифицировать. Применение этой концепции в научной сфере метко и несколько шуточно описал академик И.С. Барсков определением: «Вид – это то, что считает видом опытный систематик».
Несмотря на высокую роль интуиции и субъективности выбранных признаков, ученые, описывавшие виды на основании типологии, не считали, что «придумывают» их. Карл Линней, например, был убежден, что описывая виды животных и растений, он ни больше ни меньше как выделяет элементарные акты божественного творения жизни на Земле. Как и многие его современники, он считал, что виды во всем своем многообразии созданы в начале времен и существуют неизменными до наших дней, задача лишь в том, чтобы подобрать правильные признаки для их выделения.
Как же быть с тем, что представители одного вида хоть и похожи, но все же несколько отличаются друг от друга по размерам, строению и свойствам? То есть как быть с тем, что биологи сейчас называют внутривидовой изменчивостью? А никак, в рамках исторической типологической концепции эту изменчивость часто просто не замечали. Для науки того времени была характерна большая преемственность идей античных мыслителей — Платона и Аристотеля. Согласно платоновским концепциям «мира идей» и «мира вещей», реальные объекты — лишь воплощения их идеальной сущности, и воплощения, как правило, неточные. Таким образом, слегка отличающиеся друг от друга представители одного вида (например, побеги ромашки с разным количеством листьев и лепестков) — это искаженные отражения образа этого вида, типичной, идеальной ромашки.
С тех пор фундаментальные основы научных представлений, конечно же, сильно изменились, и сегодняшние студенты-биологи знакомятся с платоновским идеализмом только в курсе истории философии. Но сама типологическая концепция вида вынужденно сохраняет подобное отношение к внутривидовой изменчивости. Откройте любой биологический определитель с рисунками, например «Флора средней полосы европейской части России» П.Ф. Маевского, и вы увидите изображения симметричных растений с геометрически правильным расположением веточек, листьев и цветков — ту самую «идеальную ромашку», точного аналога которой в природе вы никогда не найдете. Именно поэтому в таких определителях чаще всего используются рисунки, а не фотографии: типичного представителя вида в природе не существует, он — плод нашей способности к обобщению.
До начала XVIII века типологическая концепция была единственной концепцией биологического вида. Однако восемнадцатый век породил множество новых идей, совершивших переворот в научном познании мира. Многие корни того, что мы называем современной наукой, лежат в конце XVII — начале XVIII века, в трудах создателя классической физики Исаака Ньютона. Помимо основных законов механики, он дал науке новый подход, основанный на использовании опытных данных и математических моделей.
«Лучшим и наиболее безопасным методом философствования, как мне кажется, должно быть сначала прилежное исследование свойств вещей и установление этих свойств с помощью экспериментов, а затем постепенное продвижение к гипотезам, объясняющим эти свойства», — писал Ньютон.
На смену ученому-созерцателю, пытающемуся раскрыть тайны природы «пытливостью ума», пришел ученый-экспериментатор, проводящий точные измерения и скрупулезные расчеты.
Этот переворот в умах не мог не отразиться на представлениях естествоиспытателей о сущности биологического вида. Приоритет математики — «царицы наук» — в описании природных объектов привел к развитию того, что сейчас мы называем номиналистической концепцией вида. Согласно ей, виды — это не явления природы, а искусственный конструкт, абстракции, созданные человеком для удобства. В реальности существуют лишь отдельные организмы — индивидуумы, более или менее схожие друг с другом по своим свойствам, и эти свойства, как и все остальное в мире, можно измерить и рассчитать.
Определение вида, таким образом, превращается в математическую задачу: для этого необходимо досконально измерить различные (желательно — все) параметры живых организмов, условиться друг с другом о некоторых критериях сходства и далее объединять их в виды на основе этих критериев. Приверженец номиналистической концепции, американский систематик Чарльз Бесси в начале XX века писал: «Виды в природе реально не существуют. Они являются умозрительными понятиями и ничем более <...> виды были изобретены, чтобы мы могли рассматривать совокупно большие количества особей».
Такой подход к определению видов можно сравнить с выделением цветов в радуге. Радуга — это непрерывный спектр постепенно изменяющихся цветов, но человеку удобнее обращаться с дискретными единицами — отдельными цветами, и поэтому даже ученые употребляют фразы типа «синяя и зеленая части спектра» — так проще. Да, природа неразрывна, но для достижения определенных целей мы можем провести внутри нее границы — хоть и понимаем, что в реальности их нет.
Номиналистическая концепция привела естествоиспытателей XVIII века к другой крайне важной для биологии идее. Если видов как реальных единиц не существует, если облик и свойства живых организмов не заданы раз и навсегда их принадлежностью к некоему идеальному образу, то, может быть, свойства этих организмов — не неизменны? Приверженцы номиналистической концепции вида — видные ученые XVIII века Ж.-Б. Ламарк и де Бюффон — уверенно высказывали идеи об изменении живых организмов во времени, от поколения к поколению, иначе говоря — о существовании биологической эволюции.
В середине XIX века эволюционные идеи нашли воплощение в трудах Чарльза Дарвина. Со временем теория Дарвина полностью изменила представления ученых об устройстве жизни на Земле, в том числе — о сущности видов живых существ.
Эта теория говорит, что все живое на Земле находится под влиянием механизмов изменчивости и естественного отбора, а значит, виды могут возникать и исчезать в процессе эволюции. Эти представления привели к новой, биологической, концепции вида, которая стала преобладающей во второй половине XIX века и (правда, в несколько усложненном и измененном виде) господствует до сих пор.
Согласно ей, виды являются не какими-то идеальными образами, не элементарными актами творения жизни, но и не просто условными группами, введенными учеными для удобства, а реально существующими в природе группами особей, постепенно изменяющимися во времени. Если в типологии внутривидовая изменчивость игнорируется, а в номинализме просто принимается как данность, то в биологической концепции ей придается очень большое значение. Изменчивость особей одного вида — это именно та основа, за которую «цепляется» естественный отбор. А основным критерием принадлежности особей к одному виду является способность скрещиваться и передавать потомству свои признаки. Изменчивость и способность скрещиваться дает возможность видам изменяться, приобретать и закреплять новые свойства в процессе эволюции.
Звучит как очень простая и удобная система разделения видов: скрещиваются — один вид, не скрещиваются — разные. Однако в природе все устроено не так просто.
Например, всем известная птица — Большая синица (Parus major). Центр происхождения этого вида находится в Европе, оттуда она распространилась на восток по всей сибирской тайге вплоть до Приамурья. Синица — птица лесная, она не может жить в азиатских степях и пустынях, поэтому другая ветвь распространения Parus major пошла к югу от них — по горным лесам Средней Азии, в Индию и Китай. По мере расселения синица приспосабливалась к местным условиям, образовав около 15 различных подвидов. И когда наконец, после долгого пути через всю Евразию, две ветви синиц встретились на Дальнем Востоке, в бассейне реки Амур, обнаружилось, что они практически не скрещиваются между собой и даже не очень хорошо образуют гибриды!
Ученым, использующим биологическую концепцию вида, не оставалось ничего иного, как признать пришедший из Китая подвид восточной синицы отдельным видом — Parus minor. Однако это разделение, хорошо работающее в Приамурье, далеко не так заметно на всем остальном пути расселения синицы, где подвиды плавно сменяют друг друга, отлично скрещиваясь между собой. Чем не доказательство как минимум частичной правоты биологов-номиналистов, говоривших, что разделение видов — это проведение границ там, где на самом деле есть лишь непрерывный градиент изменчивости?
Подобные сложности встречаются для многих видов, впрочем, они имеют скорее частный характер. Помимо них, у биологической концепции вида есть гораздо более серьезное ограничение — критерий скрещиваемости работает только для тех организмов, которые в принципе способны скрещиваться, то есть для тех, у кого есть половое размножение. С животными и растениями эта концепция, как правило, работает неплохо. C царством грибов уже начинаются некоторые проблемы. А вот для микроорганизмов, особенно для бактерий, которые вообще не имеют полового процесса, она не применима в принципе.
Долгое время систематика бактерий строилась при помощи типологических и номиналистических подходов. Виды выделяли на основе тех признаков, которые можно было исследовать под микроскопом или при помощи культивирования бактерий: формы клеток, выделяемых пигментов, типа питания. Но в конце XX века в биологии произошел еще один переворот, который в очередной раз изменил привычные подходы в систематике, в том числе в систематике бактерий.
Речь идет о развитии методов анализа ДНК и появлении новой — филогенетической — систематики. Ее основной идеей является классификация организмов по принципу эволюционного родства на основе сходства генов. В принципе, биологическая систематика, основанная на идеях дарвинизма, занималась тем же самым — пыталась построить классификацию, соответствующую эволюционному древу жизни, пользуясь сравнительным анализом различных живых существ и их ископаемых родственников. Но с развитием генетических методов этот процесс пошел намного проще и быстрее.
Анализы ДНК поставили точку во многих спорных вопросах эволюционной систематики. Мы наконец выяснили, что большая панда относится не к енотам или куньим, а к медведям, окончательно доказали близкое родство человека с африканскими человекообразными обезьянами, определили положение многих других спорных групп. При этом некоторые устоявшиеся представления в систематике перевернулись с ног на голову. Например, привычное всем царство простейших — амеб, инфузорий и других одноклеточных организмов — разлетелось на множество групп, некоторые из которых родственны животным, некоторые — грибам, а другие формируют совершенно самостоятельное ветви на эволюционном дереве.
Сравнительный анализ ДНК, бесспорно, — мощный инструмент для определения степени родства различных групп организмов друг с другом. Но может ли он помочь нам различать виды?
В принципе, да. Мы можем определить примерный уровень различия генов у разных видов, и использовать его как «мерку» видовых различий. Как правило, для этого используются гены, которые кодируют рибосомы (внутриклеточные машинки для синтеза белка) или гены митохондрий (структур для синтеза энергии внутри клетки). Чем дальше расходятся организмы в процессе эволюции — тем больше различаются у них эти гены. У разных видов различия таких генов-маркеров, соответственно, должны быть выше некоторого порогового значения.
Но если группа слабо исследована и уровень внутривидовых различий для нее неизвестен, то выделение видов по такой системе может давать совершенно неправильные результаты. Предположим, что мы расположили популяции изучаемых организмов в виде точек на плоскости. Чем больше расстояние между точками — тем сильнее различия между ними. В таком случае виды должны образовывать на этой плоскости группы близко расположенных точек. Однако при этом некоторые точки, удаленные на относительно большое расстояние друг от друга, могут входить в одну большую группу (т.е. по сути — в крупный вид с высокой внутривидовой изменчивостью), и наоборот, точки, расстояние между которыми невелико, могут относиться к двум близким, но все же разным видам. Если мы выделяем виды при помощи универсальной «мерки», плохо представляя себе всю картину разнообразия изучаемых организмов, то мы неизбежно будем ошибаться.
Помимо таких чисто методических трудностей у геносистематики есть и концептуальные проблемы. Что мы, собственно, хотим сделать, выделяя виды на основе сходства рибосомальных или митохондриальных генов? Просто пытаемся построить эволюционное дерево, на котором каждая «веточка» будет отдельным видом, или же мы хотим выделить группы, которые реально отличаются друг от друга по своим свойствам и функциям? Это не одно и то же.
Ведь помимо теории эволюции, изучающей их происхождение, понятие вида очень важно для экологии — науки о взаимоотношениях живых организмов с окружающей средой и друг с другом. Одной из основных концепций экологии является понятие об экологической нише — сумме условий, в которых существует каждый вид. Экологическую нишу определяет строение организма, тип питания и обмена веществ, все характерные для вида черты. Тесно связано с ней правило экологической индивидуальности, согласно которому каждый вид обладает своим уникальным сочетанием условий существования — уникальной экологической нишей.
Значит, у разных видов должны быть разные экологические ниши. Однако эволюционные различия видов (читай: различия маркерных генов), совсем не обязательно совпадают с экологическими различиями.
Особенно ярко эта разница заметна для тех же бактерий, которые способны обмениваться отдельными признаками друг с другом путем горизонтального обмена генов. В результате иногда популяция бактерий, не являющаяся отдельной эволюционной «ветвью», может внезапно получить какой-либо совершенно новый признак, например патогенность к человеку. Согласно геносистематике, это будет все тот же вид, но экологические черты этих бактерий и их роль в экосистеме значительно изменятся.
Бактерии вида Escherichia coli (кишечная палочка) образуют огромное количество вариаций — от безобидных обитателей почвы и природных вод до опасных патогенных форм, которые могут вызывать тяжелейшие формы пищевого отравления или менингита. Разнообразие признаков и генов внутри этого вида удивительно высоко — лишь около 20 процентов генов являются общими для всех популяций кишечной палочки, остальное — различия и мутации, причем до 18 процентов их генома может быть представлено заимствованиями от других видов бактерий. Количество разных экологических ниш, которые могут занимать представители этого вида, огромно. Тем не менее мы называем кишечную палочку одним видом, так как резких границ внутри Escherichia coli нет — лишь множество комбинаций различных признаков.
Бывает и обратная ситуация, когда эволюционно разошедшиеся группы бактерий относят к разным видам, при том что их морфология и физиология (а значит, и их экологические ниши) абсолютно одинаковы. Единственное, чем они различаются — рибосомальными генами, которые постепенно менялись на их эволюционном пути. Так в чем смысл выделять их в разные виды? И что, в конце концов, является для нас объектом классификации: рибосомы или все-таки живые организмы в целом?
Все это заставляет систематиков снова и снова спрашивать себя о том, что мы имеем в виду, когда произносим слово «вид». Историк и философ науки Джон C. Уилкинс в 2002 году составил список из 26 относительно принятых в биологии концепций вида. Среди них есть типологические, номиналистические, биологические и сочетающие в себе черты разных подходов. Какая из этих концепций правильная? Как часто бывает в науке — ни одна, и в то же время все сразу. Биологическая концепция является базовой для высших организмов. Типологические концепции до сих пор применяется во многих простых случаях разделения видов. Номиналистические используются в геносистематике и тогда, когда биологический критерий вида не работает. Некоторые концепции вроде бы универсальны и подходят для всех живых существ, но чем более концепция общая — тем хуже она применима на практике.
В итоге на вопрос «что такое вид?» ученые, занимающиеся разными группами организмов, отвечают по-разному. В статье микробиологов из Канады, опубликованной в журнале Genome Biology, с некоторым фатализмом утверждается, что «чем больше мы узнаем о геномах, тем более невероятной кажется сама идея о возможности существования универсального понятия вида». В некоторых ситуациях исследователи в принципе не употребляют слово «вид» и используют специальные, более подходящие под конкретный случай термины, например «геновид», «риботип» или «операциональная таксономическая единица».
Научные споры (ну или более мягко — дискуссии) по поводу применимости различных концепций вида в биологии, скорее всего, не утихнут никогда. Биологическая наука продолжает развиваться, и классификация живых существ, как и ее основа — концепция вида, тоже вынуждена развиваться, чтобы соответствовать новым задачам биологии.
В конце концов, наивно ждать, что природа раз и навсегда заботливо предоставит нам удобные дискретные единицы для изучения многообразия жизни. Все та же статья канадских ученых заканчивается словами: «... в использовании понятия вида нам, микробиологам, стоит прислушаться к совету философа Уильяма Джеймса, который писал: «Лишь наш понятийный аппарат вносит диалектические противоречия в ни в чем не повинную реальность, поэтому решение представляется простым. Надо пользоваться понятиями, когда они полезны, и отказываться от них, когда они мешают пониманию».
Тимофей Чернов
Это произошло после формирования нейронной связи между клетками циркадных часов и Dh44-нейронами
Биологи определили момент, в который циркадные часы начинают управлять циклами сна и бодрствования у личинок плодовых мушек. Оказалось, это происходит в начале третьего дня развития под влиянием новой связи между нейронами циркадных часов и клетками Dh44, которые контролируют бодрствование личинок. Кроме того, после формирования этой связи у личинок появилась долгосрочная память. Исследование опубликовано в журнале Science Advances. Циркадные ритмы у многих видов формируются еще на самых ранних этапах развития. Так, например, у млекопитающих клетки супрахиазматического ядра детеныша синхронизируют свою ритмическую активность еще во время беременности. Однако многие матери новорожденных могут подтвердить, что дети в этом возрасте редко спят ночью и бодрствуют днем — в основном их сон равномерно распределен по суткам. Исследования подтверждают, что циклы сна и бодрствования у младенцев чаще всего появляются от трех до двенадцати месяцев. До сих пор не было понятно, почему, несмотря на работу клеток циркадных часов, циклы сна и бодрствования формируются довольно поздно и как этот процесс влияет на другие функции мозга — например, долговременную память. Исследователи из университета Пенсильвании под руководством Эми По (Amy R. Poe) изучили аналогичный процесс на дрозофилах. Биологи отследили момент, в который у личинок мушек появляются циклы сна и бодрствования — это произошло в начале третьего дня развития. Чтобы понять, что именно происходит с циркадными ритмами в этот момент, исследователи изучили активность нейронов мозга у личинок. Прежде всего они проверили нейроны, которые производят нейропептид Dh44, поскольку они расположены в области циркадных часов у взрослых мушек.Для этого они создали трансгенных насекомых, у которых эти клетки синтезировали теплочувствительный ионный канал. Таким образом, когда личинок помещали в теплую среду, в Dh44-нейронах начинался ионный ток и те активировались. Оказалось, что эти клетки действительно участвуют в регуляции циклов сна: после их активации личинки на второй стадии меньше спали в течение суток (p < 0,0001). Тогда исследователи решили изучить, как активность этих клеток меняется при переходе со второй стадии личинок на третью — в момент появления ритмов сна. Оказалось, активность Dh44 не отличается на первой и второй стадии, но снижается в начале третьей. Это согласовывалось и с повышенным количеством сна у личинок в этот день: активность нейронов снизилась и они перестали оказывать свое бодрящее действие на личинок. Биологи предположили, что в этот момент Dh44-нейроны связываются с клетками, которые задают общий циркадный ритм организму мушек. Для этого они отследили нейронные связи этого мозгового центра. И действительно, при переходе со второй стадии на третью Dh44-нейроны сформировали связь с одной из клеток часов — DN1a. Ученые также подтвердили, что активация DN1a действительно «включает» Dh44 и увеличивает длительность бодрствования у личинок. Тогда исследователи решили проверить, как появление связи циркадных ритмов с циклами сна и бодрствования влияет на другие процессы в мозге насекомых. Зная, что переход памяти из кратковременной в долговременную происходят во время сна, биологи протестировали оба типа памяти у животных. Для этого они использовали стандартный для таких задач тест — проверяли, как личинки запоминают отвратительные запахи. И на второй, и на третьей стадии личинки одинаково хорошо проходили тесты на кратковременную память, а вот долговременная память появилась лишь при переходе между ними. При этом активация Dh44-нейронов, которые снижали количество сна у личинок, нарушала процессы долговременной памяти. Так, биологи не только в подробностях описали, как клетки циркадного ритма начинают контролировать циклы сна и бодрствования, но и показали, что этот процесс очень важен для развития таких сложных когнитивных функций как долговременная память. Сон и память действительно тесно связаны — депривация сна способна даже стирать воспоминания. Недавно мы писали об исследовании, в котором такие воспоминания удалось восстановить у мышей.