Мухи пошевелили сетчаткой и посмотрели по сторонам

Исследователи из США и Германии изучили работу мышц, прикрепляющихся изнутри головной капсулы к фасеточным глазам плодовой мушки. Они выяснили, что сокращение этих двух мышц, координированное мозгом, тянет сетчатку и меняет кривизну глаз мух. Такое движение, эквивалентное движению глазных яблок у позвоночных, дополняет повороты головы и помогает следить за объектами. Помимо искривления глаз в направлении объекта, ученые нашли у мух компенсирующие движения сетчатки в противоположную сторону, подобные нистагму у человека. Они нужны чтобы длительная фиксация взора не перегружала зрительные рецепторы. Исследование опубликовано в Nature.

Основной способ фиксации взора на объекте у насекомых — поворот головы. У стрекоз и богомолов угол поворота головы часто превышает 180 градусов. Но у многих насекомых нет таких способностей, и тем не менее они способны к фиксации взора.

Каждый омматидий фасеточного глаза отвечает за участок поля зрения, и у дрозофил эти участки частично перекрываются. Поскольку фасетки сложных глаз и хрусталики в них прочно спаяны с хитиновым экзоскелетом, то мухи не должны быть в состоянии шевелить глазами в привычном нам смысле. Тем не менее, качество зрения мух существенно лучше, чем оно должно быть исходя из расчетов. Известно, что у крупных двукрылых есть мышцы, которые прикрепляются изнутри к базальной мембране сложных глаз, но их значение и функции у дрозофил неясны.

Ученые из институтов Рокфеллера и Говарда Хьюза в США и немецкого Института Нейробиологии Общества Макса Планка под руководством Гэби Маймона (Gaby Maimon) идентифицировали в голове дрозофилы и изучили две группы мышечных волокон, каждая диаметром в несколько десятков микрометров. Эти мышечные пучки идут от внутренних частей базальной мембраны глаза и глазного склерита мухи к тенториуму и к основанию антенн.

Видеозапись головы мухи позволила воссоздать положение сетчатки сложного глаза. Оказалось, что мышцы тянут сетчатку в направлении, противоположном движению объекта, в результате чего ее кривизна меняется. Тогда исследователи создали оптогенетическую модель стимуляции мышц мухи: они ввели фоторецепторы в нейроны зрительных долей, ответственных за движение мышц, и стимулировали их светом с длиной волны, которую не воспринимают глаза дрозофилы. Ученые отследили по видео изменение центра кривизны сетчатки (подобно тому, как айтрекер отслеживает движение глаза по положению зрачка). Выяснилось, что ось «взора» дрозофилы из-за натяжения сетчатки. отклоняется на угол до 15 градусов. Сама сетчатка двигалась лишь на несколько микрометров.

Чтобы посмотреть, как двигается сетчатка у мух в ответ на движение источника света, ученые фиксировали мух так, чтобы те не могли двигать головой, и сажали на дисплей, на котором воспроизводили полосы, движущиеся влево или вправо. Как и предполагали авторы, сетчатки двигались в направлении, противоположном направлению движения света. И все же скорость такого «движения глазами» составляла лишь несколько градусов в секунду.

За каждым таким движением, как и у человека, следовал быстрый (сотни градусов в секунду) оптокинетический рефлекс. После него за движением объекта следил уже другой омматидий. Движение двух глаз было независимым. Такие же следящие и саккадические движения возникали и по вертикальной оси (правда, их амплитуда была в два раза меньше). Во время движения сетчаток возникала активация LC14 нейронов, соединующих две зрительные доли насекомого и отвечающих за бинокулярное зрение.

Дальше ученые решили оценить, использует ли муха движения глаз для оценки расстояния до препятствия. Они сконструировали установку наподобие беговой дорожки: муха без крыльев шла по барабану, в котором было две канавки шириной примерно с одну длину тела мухи. Дрозофила могла либо преодолеть «пропасть», перешагнув ее, либо спуститься вниз, а выбор способа преодоления препятствия зависел от оценки животным его длины.

Оказалось, что, обнаружив неровность, муха сводит сетчатки к срединной линии (в случае человека эквивалентом была бы дивергенция глаз). Такие движения возникали и в темноте при подходе к препятствию, и на свету.

Так авторы открыли еще один способ управления взором и описали оптокинетические рефлексы у мух. Важно заметить, что движения сетчатки — не единственный «внутренний» способ адаптации глаз. Судя по исследованиям последних лет, отдельные элементы омматидиев дрозофил могут сокращаться под воздействием света. Группа Гэби Маймона в своих экспериментах не исследовала сократительную способность рабдомеров. Но, судя по данным, полученной при помощи оптогенетической стимуляции мышц, оба инструмента работают вместе, как дополняют друг друга цилиарная и глазодвигательные мышцы у человека.

Неочевидные сходства беспозвоночных с людьми не ограничивается окуломоторными рефлексами. Недавно стало известно, что шмели умеют терпеть боль, о чем мы рассказывали в материале «Больше боли». А на несколько лет раньше было показано, что осьминоги от боли страдают и осьминоги, подбробнее об этом мы рассказывали в материале «Боль головоногая».