Мухи пошевелили сетчаткой и посмотрели по сторонам
Их оптокинетический рефлекс оказался похожим на человеческий
Исследователи из США и Германии изучили работу мышц, прикрепляющихся изнутри головной капсулы к фасеточным глазам плодовой мушки. Они выяснили, что сокращение этих двух мышц, координированное мозгом, тянет сетчатку и меняет кривизну глаз мух. Такое движение, эквивалентное движению глазных яблок у позвоночных, дополняет повороты головы и помогает следить за объектами. Помимо искривления глаз в направлении объекта, ученые нашли у мух компенсирующие движения сетчатки в противоположную сторону, подобные нистагму у человека. Они нужны чтобы длительная фиксация взора не перегружала зрительные рецепторы. Исследование опубликовано в Nature.
Основной способ фиксации взора на объекте у насекомых — поворот головы. У стрекоз и богомолов угол поворота головы часто превышает 180 градусов. Но у многих насекомых нет таких способностей, и тем не менее они способны к фиксации взора.
Каждый омматидий фасеточного глаза отвечает за участок поля зрения, и у дрозофил эти участки частично перекрываются. Поскольку фасетки сложных глаз и хрусталики в них прочно спаяны с хитиновым экзоскелетом, то мухи не должны быть в состоянии шевелить глазами в привычном нам смысле. Тем не менее, качество зрения мух существенно лучше, чем оно должно быть исходя из расчетов. Известно, что у крупных двукрылых есть мышцы, которые прикрепляются изнутри к базальной мембране сложных глаз, но их значение и функции у дрозофил неясны.
Ученые из институтов Рокфеллера и Говарда Хьюза в США и немецкого Института Нейробиологии Общества Макса Планка под руководством Гэби Маймона (Gaby Maimon) идентифицировали в голове дрозофилы и изучили две группы мышечных волокон, каждая диаметром в несколько десятков микрометров. Эти мышечные пучки идут от внутренних частей базальной мембраны глаза и глазного склерита мухи к тенториуму и к основанию антенн.
Видеозапись головы мухи позволила воссоздать положение сетчатки сложного глаза. Оказалось, что мышцы тянут сетчатку в направлении, противоположном движению объекта, в результате чего ее кривизна меняется. Тогда исследователи создали оптогенетическую модель стимуляции мышц мухи: они ввели фоторецепторы в нейроны зрительных долей, ответственных за движение мышц, и стимулировали их светом с длиной волны, которую не воспринимают глаза дрозофилы. Ученые отследили по видео изменение центра кривизны сетчатки (подобно тому, как айтрекер отслеживает движение глаза по положению зрачка). Выяснилось, что ось «взора» дрозофилы из-за натяжения сетчатки. отклоняется на угол до 15 градусов. Сама сетчатка двигалась лишь на несколько микрометров.
Чтобы посмотреть, как двигается сетчатка у мух в ответ на движение источника света, ученые фиксировали мух так, чтобы те не могли двигать головой, и сажали на дисплей, на котором воспроизводили полосы, движущиеся влево или вправо. Как и предполагали авторы, сетчатки двигались в направлении, противоположном направлению движения света. И все же скорость такого «движения глазами» составляла лишь несколько градусов в секунду.
За каждым таким движением, как и у человека, следовал быстрый (сотни градусов в секунду) оптокинетический рефлекс. После него за движением объекта следил уже другой омматидий. Движение двух глаз было независимым. Такие же следящие и саккадические движения возникали и по вертикальной оси (правда, их амплитуда была в два раза меньше). Во время движения сетчаток возникала активация LC14 нейронов, соединующих две зрительные доли насекомого и отвечающих за бинокулярное зрение.
Дальше ученые решили оценить, использует ли муха движения глаз для оценки расстояния до препятствия. Они сконструировали установку наподобие беговой дорожки: муха без крыльев шла по барабану, в котором было две канавки шириной примерно с одну длину тела мухи. Дрозофила могла либо преодолеть «пропасть», перешагнув ее, либо спуститься вниз, а выбор способа преодоления препятствия зависел от оценки животным его длины.
Оказалось, что, обнаружив неровность, муха сводит сетчатки к срединной линии (в случае человека эквивалентом была бы дивергенция глаз). Такие движения возникали и в темноте при подходе к препятствию, и на свету.
Так авторы открыли еще один способ управления взором и описали оптокинетические рефлексы у мух. Важно заметить, что движения сетчатки — не единственный «внутренний» способ адаптации глаз. Судя по исследованиям последних лет, отдельные элементы омматидиев дрозофил могут сокращаться под воздействием света. Группа Гэби Маймона в своих экспериментах не исследовала сократительную способность рабдомеров. Но, судя по данным, полученной при помощи оптогенетической стимуляции мышц, оба инструмента работают вместе, как дополняют друг друга цилиарная и глазодвигательные мышцы у человека.
Неочевидные сходства беспозвоночных с людьми не ограничивается окуломоторными рефлексами. Недавно стало известно, что шмели умеют терпеть боль, о чем мы рассказывали в материале «Больше боли». А на несколько лет раньше было показано, что осьминоги от боли страдают и осьминоги, подбробнее об этом мы рассказывали в материале «Боль головоногая».
Такое поведение вируса-сателлита обнаружили впервые
Американские и испанские исследователи обнаружили две ранее неизвестных системы хелпер-сателлит у поражающих бактерии-стрептомицеты бактериофагов, в которых сателлиты не обладают ключевыми генами репликации. В одной из этих систем вирус-сателлит физически прикреплен к шейке хелпера, что обеспечивает их одновременное проникновение в клетку. Отчет о работе опубликован в The ISME Journal. Настоящие вирусы-сателлиты представляют собой вирусоподобные мобильные генетические элементы, которые могут проникать в клетки хозяина и встраиваться в их геном, но для репликации нуждаются в заражении этих клеток другим (полноценным) вирусом, который в этом случае носит название хелпера. Хорошо известными примерами таких сателлитов служат вирус гепатита дельта (HDV) и аденоассоциированный вирус (AAV). Также существуют сателлитные нуклеиновые кислоты, которые используют оболочечные белки капсида вируса-хелпера для упаковки собственного генетического материала, что позволяет им передаваться к другим клеткам. Они широко распространены среди бактериофагов (например, фаг P4), встраиваются в бактериальный геном в виде фаг-индуцируемых хромосомных островков (PICI) и имеют собственные репликазы. В январе 2023 года описаны подобные элементы, содержащие все необходимое для синтеза капсида и его сборки (cf-PICI); хелперы им нужны только для формирования хвоста. В случае патогенов бактерий сателлитные нуклеиновые кислоты обычно называют вирусами-сателлитами, поскольку истинных сателлитов среди фагов до сих пор известно не было. В ходе исследовательского курса по программе SEA-PHAGES студенты Мэрилендского университета в округе Балтимор (UMBC) изолировали фагов, поражающих стрептомицеты, из образцов почвы, собранных в Мэриленде и Миссури. Выделенные вирусы были отправлены для секвенирования в Университет Питтсбурга, где выяснилось, что помимо типичной для фагов длинной последовательности в обоих образцах присутствует короткая, не известная ранее. Анализ их генетического состава и эксперименты по очистке и выделению позволили заключить, что они представляют собой системы хелпер-сателлит. Первую студенты назвали Mulch («мульча») с хелпером MulchMansion и сателлитом MulchRoom, вторую — Flayer («живодер») с хелпером MindFlayer и сателлитом MiniFlayer. Их исследованием занялась команда ученых во главе с Иваном Эриллом (Ivan Erill), аффилированным с UMBC и Барселонским автономным университетом. Хелперы — MulchMansion и MindFlayer — оказались схожими представителями кластера BE актинобактериофагов. Линейный геном каждого из них содержит около 230 генов, кодирующих белки, более 40 генов транспортной РНК (тРНК) и один ген транспортно-матричной РНК (тмРНК). Сателлиты — MulchRoom и MiniFlayer — обладают линейными геномами, включающими соответственно 20 и 26 генов белков и не содержащими гены тРНК, причем друг с другом они практически не схожи. Трансмиссионная электронная микроскопия (ТЭМ) показала, что их капсиды невелики — соответственно 43,7 и 42,5 нанометра против 81,9 и 81,4 у их хелперов. При этом хвост у MulchRoom длинный, схожий с таковыми у сифовирусов и cf-PICI, а у MiniFlayer — короткий с морфологией, напоминающей подовирусную. Чтобы разобраться в необычной морфологии MiniFlayer, авторы работы провели отдельную ТЭМ-характеризацию их смешанных лизатов с хелпером MindFlayer. Выяснилось, что хвост сателлита специфично присоединяется к белкам шейки (соединения хвоста и головки, которое также называют «воротничок») хелпера, физически связывая вирусы. В 79 процентах случаев (49 из 62) капсиды MiniFlayer и MindFlayer смыкались, частично адсорбируя друг друга. Присоединенные сателлиты были обнаружены более чем у половины (26 из 50) хелперов. Когда для анализа использовали не лизаты, а нативные образцы фаговых бляшек (стерильных пятен), это соотношение достигло 80 процентов (40 из 50). При этом на шейке большинства остальных MindFlayer были видны следы предшествующего прикрепления MiniFlayer. Полногеномный филогенетический анализ показал, что сателлиты MulchRoom и MiniFlayer не имеют прямого родства ни со своими хелперами, ни с PICI рода актиномицетов, ни с какими-либо другими системами хелпер-сателлит. Расчеты индексов адаптации тРНК (tAI) показали, что сателлиты используют кодоны, соответствующие тРНК хелперов, то есть используют ее, а не тРНК клетки-хозяина, для трансляции своих белков. По мнению авторов работы, такой неизвестный ранее тип связи между вирусами появился в результате длительного эволюционного процесса, который мог продолжаться порядка 100 миллионов лет. Полученные анализы также указывают на вероятно большое разнообразие стратегий сателлитов по адаптации к хелперам и возможность того, что многие образцы вирусов, которые считались загрязненными посторонним генетическим материалом, на самом деле представляют собой системы хелпер-сателлит. В 2021 году португальские исследователи сообщили о первой успешной попытке создания синтетических бактериофагов. За основу они взяли геном фага РЕ3, поражающего синегнойную палочку (Pseudomonas aeruginosa). Четырьмя годами ранее финские ученые смогли получить снимки разных стадий инфицирования бактерий вирусами — в этом помогла гелиевая микроскопия.
