Разборчивые самки поддержали репродуктивную изоляцию молодого вида просяночников

Иберские просяночники, мелкие воробьиные птицы из Северной Аргентины, живут по соседству с ближайшими родственниками — рыжебрюхими просяночниками. Генетически и экологически эти виды почти не отличаются, однако окраска и пение самцов у них совершенно разные. Американские исследователи выяснили, что отличия двух видов птиц связаны всего с тремя короткими участками генома. Судя по результатам тестов на отцовство птенцов и поведенческим экспериментам, самки иберских просяночников очень придирчивы и выбирают лишь самцов своего вида. Это удерживает молодую эволюционную линию от поглощения родственным видом. Результаты исследования опубликованы в статье для журнала Science.

Появление нового вида часто требует миллионов лет эволюции. Неудивительно, что люди обычно не замечают этого процесса, а видят лишь его результаты. Однако существуют эволюционные линии, которые продолжают расходиться на наших глазах или сделали это совсем недавно. Например, среди южноамериканских просяночников (Sporophila), мелких воробьиных птиц из семейства танагр (Thraupidae), есть десять видов, которые возникли в течение последнего миллиона лет. В неволе представители этих видов спариваются между собой и дают плодовитое потомство, поскольку генетическая несовместимость между ними сформироваться пока не успела. Однако в дикой природе разные виды просяночников каким-то образом поддерживают репродуктивную изоляцию, хотя географических барьеров между многими их видами нет.

Команда орнитологов под руководством Шилы Турбек (Sheela P. Turbek) из Колорадского университета решила больше узнать о том, как разные виды просяночников избегают скрещивания между собой. Они сосредоточились на двух видах: рыжебрюхом (S. hypoxantha) и иберском (S. iberaensis). Рыжебрюхий просяночник относительно широко распространен на равнинах Южной Америки. На водно-болотных угодьях Ибера на севере Аргентины он соседствует с иберским просяночником, который обитает только здесь. Второй вид впервые обнаружили в 2001 году, а его научное описание появилось лишь спустя 15 лет. Самки двух видов просяночников выглядят почти одинаково, зато самцы хорошо отличаются друг от друга: рыжебрюхие окрашены в серо-оранжевые цвета, а иберские — серовато-коричневые с темными щеками и горлом. Кроме того, различаются брачные песни двух этих видов.

Турбек и ее коллеги отправились в национальный парк Ибера, где рыжебрюхие и иберские просяночники живут в одних и тех же местах. В течение двух сезонов размножения исследователи нашли 128 гнезд обоих видов и взяли образцы у крови у 77 птенцов и 126 взрослых птиц (а также образцы тканей из трех невылупившихся яиц). Анализ полногеномнных последовательностей шестнадцати особей S. hypoxantha и двадцати одной особи S. iberaensis подтвердил, что с генетической точки зрения эти виды отличаются очень слабо.

Геномы рыжебрюхих и иберских просяночников состоят из примерно 1,2 миллиарда пар оснований, а различия между ними сосредоточены на трех участках длиной от тридцати до пятидесяти тысяч пар оснований. Они расположены на первой, одиннадцатой и половой Z-хромосомах (у самцов птиц две одинаковые Z-хромосомы, а у самок — разные, Z и W). Дополнительный анализ позволил выявить на этих участках двенадцать генов. Три из них, YRP1, OCA2 и HERC2, отвечают за синтез и распределение меланина — то есть играют роль в развитии окраски. Большинство однонуклеотидных полиморфизмов в этих генах расположены в некодирующих областях и регулируют экспрессию белков.

В ходе дополнительного анализа авторы сравнили геномы двенадцати родственных видов просяночников, чтобы восстановить родственные связи S. iberaensis. Анализ привел их к выводу, что фенотип иберского просяночника возник не за счет новых мутаций, а благодаря перетасовке уже имевшихся генетических вариаций, которые характерны для всей группы. Это намного более быстрый путь образования новых видов.

Самки рыжебрюхих и иберских просяночников внешне совершенно одинаковы для человеческого и, как выяснили Турбек и ее соавторы, птичьего глаза. Тем не менее, генетический анализ не выявил ни одной смешанной межвидовой пары. Более того, когда исследователи установили отцовство птенцов в гнездах, оказалось, что, подобно многим другим певчим птицам, просяночники часто изменяют партнерам (более 52 процентов самцов воспитывали чужих детей), однако лишь с представителями собственного вида.

Таким образом, два вида просяночников не скрещиваются, хотя они очень похожи генетически, живут на одних и тех же территориях, размножаются в одно и то же время и даже кормятся семенами одних и тех же трав. Исследователи предположили, что, изоляция между ними поддерживается лишь благодаря отличиям в окраске и песнях самцов (как и у некоторых других видов просяночников). Первый признак передается им по наследству, а второй — за счет культурного обмена.

Для проверки этой идеи Турбек с коллегами провели ряд поведенческих экспериментов. Исследователи создали модели, напоминающие самцов рыжебрюхих, иберских и ржавобрюхих просяночников (S. collaris) (последний вид, отдаленно родственный двум первым, использовался в качестве контроля) и установили их на территориях сорока самцов S. hypoxantha и тридцати шести самцов S. iberaensis. Модели комбинировали с проигрыванием песен, причем фальшивые самцы исполняли как песни тех видов, которых изображали, так и двух других.

Орнитологи отмечали все случаи, когда хозяева территорий прилетали, чтобы разобраться с предполагаемым нарушителем. Оказалось, что как рыжебрюхие, так и иберские просяночники наиболее агрессивно ведут себя по отношению к моделям, которые имитируют представителей их собственного вида и исполняют соответствующие песни. На фальшивых самцов с промежуточными признаками, у которых только внешний вид или песня напоминали их самих, хозяева территорий реагировали намного слабее. Наконец, модели, у которых не было ничего общего с их собственным видом, просяночники игнорировали. Например, рыжебрюхие самцы не проявляли агрессии к имитациям, выглядевшим и певшим как иберские — и наоборот. Кроме того, и те, и другие игнорировали точные модели ржавобрюхих самцов.

Исследователи подчеркивают, что агрессия самцов коррелирует с выбором самок. Это значит, что, например, рыжебрюхие просяночники атакуют модели сородичей, поскольку видят в них конкурентов. Однако имитации иберских самцов их не интересуют — а значит, не интересуют и их самок. Аналогичным образом ведут себя иберские просяночники. Самцы вряд ли могут отличить самку собственного вида от самки близкого вида, поскольку те невероятно похожи друг на друга. Таким образом, выбор партнера делают самки - и именно их придирчивость и готовность спариваться лишь с представителями своего вида защищает две эволюционные линии от смешения и не дает иберским просяночникам раствориться в рыжебрюхих. 

Пока иберский просяночник — очень молодой вид, однако в будущем, если он не вымрет по вине человека, он накопит больше генетических и, возможно, экологических отличий от рыжебрюхого родственника. Выводы работы демонстрируют, что благодаря половому отбору молодые виды, которые слабо отличаются от родственных с генетической точки зрения, могут сохранять репродуктивную изоляцию.

Привередливость самок порой снижает шансы вида на выживание. Например, численность бородавчатых медососов (Anthochaera phrygi), эндемичных австралийских птиц, резко сократилась по вине человека, так что молодым самцам теперь сложно найти наставника, чтобы учиться у него пению. В результате песни медососов становятся все более простыми. Некоторые самцы теперь исполняют сильно укороченный вариант видоспецифичной песни или имитируют голоса других птиц. Самки неохотно спариваются с ними, что отрицательно сказывается на воспроизводстве вида.

Сергей Коленов