Транспозон на седьмой хромосоме помог салату «айсберг» сформировать кочаны

Китайские ученые выявили мутацию, которая помогает салату «айсберг» (один из сортов латука) формировать кочаны. Ей оказалась вставка транспозона в отвечающий за развитие листьев ген LsKN1 на седьмой хромосоме. Судя по всему, она появилась уже после одомашнивания латука, но до его разделения на листовые и кочанные формы около двух тысяч лет назад. Как отмечается в статье для журнала Proceedings of the National Academy of Sciences, открытие поможет понять, как образуются кочаны не только у «айсберга», но и у других листовых овощей, например, капусты. Впрочем, авторы исследования признают: мутация в LsKN1 — необходимое, но недостаточное условие для формирования кочанов.

Латук посевной (Lactuca sativa) — один из самых популярных в мире листовых овощей. В России его часто называют просто «салат». Люди одомашнили латук еще в Древнем Египте и с тех пор вывели множество его разновидностей, которые делятся на две основные группы — листовой и кочанный (один из самых известных сортов кочанных — «айсберг»).

Команда исследователей во главе с Ханьхуэем Куаном (Hanhui Kuang) из Центральнокитайского сельскохозяйственного университета решила выяснить, как салат «айсберг» формирует свои кочаны. Генетические механизмы, лежащие в основе данного процесса, изучены довольно плохо, причем это касается не только латука, но и других кочанных растений, например, огородной капусты (Brassica oleracea), репы (B. rapa) (ее кочанные сорта известны как «пекинская капуста») и салатного цикория (Cichorium endivia).

Сравнив листья «айсберга» с листьями салата «ромэн» (сорт латука, который не формирует кочанов), авторы выяснили, что для первых характерна вогнутая главная жилка, благодаря которой листья собираются в кочан. Расположение клеток внутри нее свободное, без явных различий между адаксиальным (то есть направленным к оси побега) и абаксиальным (направленным против оси побега) концом. Напротив, у сорта «ромэн» клетки на адаксиальном конце главной жилки упакованы более плотно, чем на абаксиальном. 

Затем исследователи скрестили «айсберг» с салатом «ромэн» и получили во втором поколении целый спектр форм, от кочанных до листовых. Это свидетельствует, что способность формировать кочаны является количественным признаком. Отобрав по двадцать кочанных и листовых экземпляров из второго поколения, а затем выделив и проанализировав их РНК, авторы обнаружили, что гены, отвечающие за развитие кочанов, локализованы на четвертой (локус LHL1) и седьмой (локус LHL2) хромосомах. 

Последующие эксперименты были направлены на изучение LHL2. Отобрав экземпляры латука, гетерозиготные по данному локусу и гомозиготные по LHL1, члены команды самоопылили их и отобрали из полученного потомства 577 растений. Анализ этих экземпляров позволил выявить на седьмой хромосоме область из одиннадцати генов, ответственную за формирование кочанов. Среди них был ген, кодирующий гомолог белка KN1 кукурузы и связанный с развитием листа. Авторы дали ему название LsKN1. Они обнаружили, что у «айсберга» в нем содержится отсутствующая у листового салата вставка, представляющая собой транспозон. 

Чтобы подтвердить роль LsKN1 в формировании кочанов, исследователи взяли за основу листовые экземпляры, гомозиготные по локусам LHL1 и LHL2 , и внедрили в них характерную для «айсберга» аллель LsKN1. В результате подопытные растения сформировали кочаны. И напротив, удаление LsKN1 привело к появлению листового потомства у гомозиготных по LHL2 кочанных экземпляров.

Благодаря дополнительному анализу авторы установили, что присутствующий у кочанного латука транспозон усиливает экспрессию гена LsKN1 (что довольно необычно, ведь чаще всего транспозоны, напротив, блокируют работу генов). При этом у листового латука этот ген всегда был менее активен, чем у «айсберга». Когда исследователи искусственно повысили экспрессию LsKN1 в листовом салате, полученные растения сформировали кочаны.

Применив полученные результаты к проведенному ранее масштабному анализу 175 генотипов латука, исследователи обнаружили, что у 51 генотипа, соответствующего всем 22 изученным сортам «айсберга», повышена экспрессия LsKN1 и имеется аллель со вставкой транспозона. Однако у части из оставшихся генотипов даже при наличии «кочанной» аллели LsKN1 его экспрессия низка, а кочаны не формируются. Это значит, что наличие транспозона в данном гене — обязательное, но недостаточное условие для образования кочана.

Помимо «айсберга», «кочанная» аллель была отмечена у нескольких сортов латука, включая «ромэн». Авторы решили выяснить, не унаследован ли данный вариант от диких предков этого овоща. Для этого они исследовали 451 экземпляр дикорастущих видов латука (в том числе L. serriola, L. saligna и L. virosa). Ни у одного из них транспозона в LsKN1 найти не удалось. Это значит, что он встроился в геном посевного латука уже после его одомашнивания, но до расхождения листовых и кочанных форм около двух тысяч лет назад.

Судя по всему, «кочанная» форма LsKN1 воздействует на целый ряд генов, запуская трансформацию главной жилки листа. Исследователям удалось выявить один из них — ген LsAS1, отвечающий за расположение тканей внутри листа. Сверхэкспрессия LsKN1 подавляет его работу, что вносит вклад в формирование кочана. 

Авторы признают, что они пока далеки от создания полной картины формирования кочанов у «айсберга». В частности, им только предстоит изучить роль локуса LHL1, а также гена LsKN2, который является гомологом LsKN1 и в основном отвечает за формирование меристемы, но при сверхэкспрессии также может образовывать кочаны. Тем не менее, данная работа — важный шаг к понимаю того, как возникли многие популярные листовые овощи, включая салат и капусту. 

Латук можно выращивать не только на Земле. Как показали эксперименты, проведенные на борту МКС, в космосе этот овощ тоже отлично растет и при этом не теряет полезных свойств. Это значит, что в будущем выращиваемая в космосе зелень не только поможет разнообразить рацион космонавтов свежими продуктами, но и будет весьма здоровой едой.

Сергей Коленов