Что роднит насекомых с ракообразными
Представления о классификации всего живого впервые были сформулированы еще античными мыслителями и с тех пор неоднократно менялись. В очередной раз пересмотреть взгляды ученым пришлось в конце XX века: получив возможность секвенировать и сравнивать между собой ДНК различных организмов, они проследили за их эволюционной историей — и обнаружили необычные родственные связи. В книге «Мой дядя — банан. Тайны эволюции, раскрытые генами» («Питер») Илья Удалов рассказывает историю биологической систематики и о том, как молекулярно-генетический анализ перевернул представления о родословной живого мира. Книга вошла в короткий список премии «Просветитель» 2026 года. Предлагаем вам ознакомиться с фрагментом о том, как сближение с ракообразными прояснило возникновение крыльев у насекомых.
Теперь вы знаете, что ближайшими родственниками членистоногих неожиданно оказались круглые черви. Сама группа членистоногие осталась в неизменном составе: в нее входили хелицеровые (паукообразные — пауки, скорпионы, сенокосцы, клещи и другие их сородичи, «живые ископаемые» — морские мечехвосты, а также морские пауки, отдельная группа хелицеровых, с пауками имеющая лишь внешнее сходство), ракообразные, многоножки и насекомые. А вот родственные взаимоотношения внутри членистоногих оказались весьма любопытными и частично противоречащими традиционной гипотезе, построенной на основе сравнительной морфологии.
Традиционно в качестве отдельной, базальной, ветви современных членистоногих рассматривались хелицеровые (рисунок 60). В отличие от прочих членистоногих, первая пара их конечностей превратилась в клешневидные хелицеры, служащие ротовыми придатками. Далее, никаких ротовых придатков у хелицеровых нет. У паукообразных за ними следует пара педипальп — конечностей, выполняющих либо функцию удержания добычи при охоте, либо органа осязания или даже копулятивного органа для переноса семенной жидкости в половые пути самки. Последующие пары ног служат для передвижения. Они так и называются — «ходные ноги».
У остальных членистоногих (ракообразных, многоножек и насекомых) вместо хелицер имеются антенны (у ракообразных их две пары) и далее пара мощных верхних челюстей — мандибул, за ними находится одна или две пары ротовых придатков — нижних челюстей. Согласно наличию мандибул у ракообразных, многоножек и насекомых их объединяют в группу Mandibulata — мандибуляты. Далее мандибулят уже подразделяли на ракообразных и группу, объединяющую многоножек и насекомых. Последнюю называли либо Tracheata (трахейные), либо (и это название считается более корректным с точки зрения зоологической номенклатуры) Atelocerata — неполноусые, поскольку у многоножек и насекомых имелась лишь одна, а не две, как у ракообразных, пара антенн.
Казалось бы, вырисовывается довольно-таки логичный эволюционный сценарий. Членистоногие возникли в море (и это никто никогда не подвергал сомнению), часть из них вышла на сушу — паукообразные, многоножки, насекомые и даже некоторая совсем небольшая часть ракообразных. Можно предположить, что ракообразные с их большим количеством морских представителей были исходной группой мандибулят, а насекомые с многоножками произошли от них. Они вышли на сушу, приобрели трахеи, утратили вторую пару антенн. В качестве апоморфии — уникального признака среди членистоногих — рассматривалась как раз утрата антенн вторых.
Наличие трахей едва ли здесь может быть признаком, унаследованным от общего предка насекомых и многоножек:
В качестве возможной апоморфии приводят еще наличие загадочного органа Темешвари, напоминающего маленький одиночный глазок (рисунок 61, слева). Он встречается у некоторых многоножек и самых примитивных первичнобескрылых насекомых (предки этих насекомых никогда в своей эволюционной истории не имели крыльев). Однако, с моей точки зрения, и этот аргумент выглядит несколько натянутым. Если посмотреть на строение органа Темешвари, то можно увидеть, что в разных группах он устроен по-разному (рисунок 61, справа) и, возможно, даже выполняет разные функции (впрочем, с функциями этого органа всё не вполне пока понятно).
Ну а как же утрата антенн вторых, которые есть у ракообразных? С моей точки зрения, утрата чего-либо — не самая надежная апоморфия. Утратить независимо какой-либо орган намного легче, чем что-то сложное изобрести. Хотя, как мы узнали из предыдущей главы, и такое бывает, вспомним брюшную нервную цепочку у кольчатых червей и членистоногих. В общем, традиционные аргументы за объединение многоножек с насекомыми в монофилетический таксон не кажутся мне убедительными.
Ну а что же молекулярные методы? Подтвердили ли они традиционную «неполноусую» гипотезу? И здесь нас снова ждал сюрприз: многоножки никак не хотели объединяться с насекомыми. Какое-то время они даже «не хотели идти» в мандибулят, то есть группироваться вместе с ракообразными и насекомыми, несмотря на явное наличие у них мандибул. Вместо этого они группировалисьDunn C. W., Hejnol A., Matus D. Q., Pang K., Browne W. E., Smith S. A., Seaver E., Rouse G. W., Obst M., Edgecombe G. D., Sørensen M. V., Haddock S. H. D., Schmidt-Rhaesa A., Okusu A., Kristensen R. M., Wheeler W. C., Martindale M. Q., Giribet G. Broad phylogenomic sampling improves resolution of the animal tree of life. Nature, 2008, 452: 745–749. doi:10.1038/nature06614. с хелицеровыми. Ученым такая компания показалась странной, и они подобралиMallatt J., Giribet G. Further use of nearly complete 28S and 18S rRNA genes to classify Ecdysozoa: 37 more arthropods and a kinorhynch. Mol Phylogenet Evol, 2006, 40 (3):772—794. doi:10.1016/j.ympev.2006.04.021. для нее соответствующее название — Paradoxopoda, «парадоксальноногие». Реальность такой группировки, впрочем, не подтвердилась более поздними исследованиями.
А вот насекомые, вместо того чтобы сгруппироваться с многоножками, оказались ближайшими родственниками ракообразных. Даже не так: согласно молекулярным данным, они и есть ракообразные, как бы это дико на первый взгляд ни звучало! Насекомые — это не ближайшая сестринская ветвь по отношению к ракам, они находятсяRegier J. C., Shultz J. W., Kambic R. E. Pancrustacean phylogeny: hexapods are terrestrial crustaceans and maxillopods are not monophyletic. Proceedings of the Royal Society B Biological Sciences, 2005, 272 (1561): 395–401. doi:10.1098/rspb.2004.2917. глубоко в кроне древа, состоящего из самых разных групп ракообразных.
Иронии добавляет то, что ближайшие к насекомым группы «традиционных» ракообразных — Remipedia, Cephalocarida и Branchiopoda имели длинное тело, состоящее из одинаковых сегментов с одинаково устроенными парными конечностями. Когда-то была очень популярна идея В. А. Догеля о том, что у многих животных сначала большое количество каких-то органов, а потом в ходе эволюции они специализируются и их становится меньше. В этом контексте таких ракообразных рассматривали как «низших», так как в составе их тела много одинаковых частей. А согласно молекулярным данным, они, наоборот, самые продвинутые и при этом самые близкие к насекомым, на которых они очень мало похожи — и внешне, и образом жизни.
Этот весьма интересный результат получили два чешских исследователя — Ян Зрзавый и Павел Штис. Они предложилиZrzavý J., Štys P. The basic body plan of arthropods: Insights from evolutionary morphology and developmental biology. J Evolution Biol 1997, 10: 353–367. doi:10.1046/j.1420-9101.1997.10030353.x. новую группу — Pancrustacea («все ракообразные»), в которую вошли и сами ракообразные, и насекомые, оказавшиеся внутри этой ветви.
Справедливости ради стоит отметить, что группировка «насекомые + ракообразные» появлялась на молекулярных деревьях и в более ранних статьях. В одной из первых таких работTurbeville J. M., Pfeifer D. M., Field K. G., Raff R. A. The phylogenetic status of arthropods, as inferred from 18S rRNA sequences. Mol Biol Evol, 1991, 8: 669–686. doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a040677. (Джей МакКлинток Турбевилль с соавторами) единственное ракообразное (американский рак Procambarus leonensis) и насекомое (мучной хрущак Tenebrio molitor), взятые в анализ, оказались сестринскими веточками на филогенетическом древе. А еще в одной статьеGiribet G., Carranza S., Baguñà J., Riutort M., Ribera C. First molecular evidence for the existence of a Tardigrada + Arthropoda clade. Mol Biol Evol, 1996, 13 (1): 76–84. doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a025573. авторы не только снова получили ветвь, объединяющую насекомых и раков, но и «укоренили» на ней загадочных червеобразных паразитов — пятиусток (рисунок 62). В дальнейшем этот результат подтвердился: напоминающие пиявок, очень специализированные паразиты позвоночных животных, так же как и насекомые, оказались ракообразными.
Если объединение круглых червей и членистоногих выглядит контринтуитивным — в предыдущей главе я писал, что, кроме многослойной кутикулы (из белка коллагена у круглых червей и из полисахарида хитина у членистоногих) и линек, никаких сходств, кроме генетических, эти животные не имеют, то таксон, объединяющий насекомых и раков, при ближайшем рассмотрении выглядит вполне убедительно.
Спустя четыре года после публикации статьи чешских авторов вышла статьяDohle W. Are the insects terrestrial crustaceans? A discussion of some new facts and arguments and the proposal of the proper name ’Tetraconata’ for the monophyletic unit Crustacea + Hexapoda. Ann Soc Entomol Fr, 2001, 37: 85–103. немецкого исследователя Вольфганга Доле. В ней он показал, что раки и насекомые имеют практически идентичное строение отдельных структурных единиц сложного фасеточного глаза — омматидиев. Их наружная часть, фокусирующая свет на чувствительные рецепторы, состоит из четырех прозрачных клеток, которые образуют так называемый кристаллический конус (рисунок 63). У многоножек такого конуса в омматидиях нет. Также Доле отметил, что нервная система насекомых и ракообразных формируется идентичным образом, из клеток-нейробластов, отсутствующих у многоножек (рисунок 64). Доле предложил новое название для группы, объединяющей насекомых и раков, отражающее их самый яркий морфологический признак — Tetraconata (имеющие кристаллический конус из четырех частей).
Стоит отметить, что с ракообразными насекомых сближали самые разные исследователи начиная с конца XIX века (Зрзавый и Штис были не первыми, кто предложил группу, объединяющую раков и насекомых), однако этих данных было недостаточно для того, чтобы ученые пришли к консенсусу.
Ключевой статьей, после которой концепция Pancrustacea (Tetraconata) стала общепринятой, стала публикацияRegier J., Shultz J., Zwick A., Hussey A., Ball B., Martin J. W., Cunningham C. W. Arthropod relationships revealed by phylogenomic analysis of nuclear protein-coding sequences. Nature, 2010, 463: 1079–1083. Doi:10.1038/nature08742. Джерома Ригера с соавторами, опубликованная в журнале Nature. Авторы построили древо на основе сравнения 62 последовательностей ядерных белков 75 видов членистоногих и подтвердили ранее полученные результаты — насекомые находятся «внутри» рачьего древа, а самая ближайшая к ним ветвь содержит раков из групп Cephalocarida и Remipedia, ранее считавшихся наиболее примитивными.
«Ну хорошо, — скажете вы. — Мы узнали, что насекомые — это раки, а дальше что? Чем нам может помочь это знание?» Оказалось, что этот факт позволил найти ответ на один из самых давних вопросов, который мучил энтомологов больше чем 130 лет: какова природа крыла насекомого, откуда крылья взялись, из какой части тела они произошли? Например, автор учебника «Курс общей энтомологии», преподаватель и заведующий кафедрой энтомологии Ленинградского государственного университета Борис Шванвич в 1949 году писал:
«Проблема происхождения крыльев у насекомых весьма стара, сложна и далеко не окончательно разрешена. Но ее значение велико, ибо с нею связана эволюция насекомых вообще».
Цитата по: Шванвич Б. И. Курс общей энтомологии. Введение в изучение строения и функций тела насекомых. М.–Л.: Советская наука, 1949: с. 263.
Спустя 70 лет в своем учебнике «Систематика насекомых и принципы кладоэндезиса» профессор кафедры энтомологии уже Санкт-Петербургского университета Никита Клюге пишет:
«Каким образом возникли крылья у Pterygota (то есть крылатых насекомых. — Примеч. автора), до сих пор совершенно неясно».
Цитата по: Клюге Н. Ю. Систематика насекомых и принципы кладоэндезиса. В 2 т. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2020. Том 1: с 327.
Сколько было сломано копий в попытках докопаться до истины! Какие только знаменитые ученые-энтомологи не высказывались в пользу той или иной точки зрения: и авторы учебников по энтомологии Роберт Эванс Снодграсс, Рючи Матсуда и Герберт Росс, и наш соотечественник, палеоэнтомолог Александр Шаров, и физиолог насекомых Винсент Вигглсворт! Практически каждый яркий исследователь насекомых высказывал свое мнение по этому вопросу, однако всякий раз оказывалось, что воз и ныне там.
Истоки этой истории — в конце XIX века, когда возниклиЦитата по: La Greca M. Origin and evolution of wings and flight in insects. Boll Zool, 1980, 47: sup1: 65–82. doi:10.1080/11250008009438706. две конкурирующие гипотезы: одна связана с Лоренцем Океном (1831) и Карлом Гегенбауром (1870), другая — с Германом Мюллером (1873). Впоследствии ученые оказывались сторонниками либо первой, либо второй из них. Первая гипотеза предполагала происхождение крыльев из жаброподобных придатков в основании конечностей (проще говоря, крылья — производные ног). Вторая же (именно её поддержало большинство ученых) утверждала, что крылья произошли от выростов покровов на спинной стороне крылоносных сегментов и с ногами никак не связаны.
Сдвинуться с мертвой точки помогли новые молекулярно-генетические данные. В 2020 году двое ученых, Хизер Брюс и Нипам Пэйтел, провели исследованиеBruce H. S., Patel N. H. Knockout of crustacean leg patterning genes suggests that insect wings and body walls evolved from ancient leg segments. Nat Ecol Evol, 2020, 4 (12): 1703–1712. doi:10.1038/s41559-020-01349-0.. Они выключали отдельные гены (либо смотрели на экспрессию этих генов — в каких члениках ноги обнаруживаются их продукты), ответственные за формирование члеников конечностей рака-бокоплава Parhyale и сравнивали с тем, какие гены ответственны за формирование соответствующих члеников ноги у насекомых (рисунок 65). Рак-бокоплав был, конечно, взят не случайно, а как представитель предковой для насекомых группы — классических ракообразных. Оказалось, что гены, отвечающие за формирование самого первого, базального, членика ноги бокоплава, также отвечают за формирование крыла насекомого и части груди, с которой оно связано. То есть, проще говоря, крылья насекомых возникли из ноги предков насекомых, частично вошедшей в состав их груди, из выроста которой и образовалось впоследствии крыло! Таким образом, по итогу победила дружба: обе противоборствующие гипотезы оказались справедливыми.
Получается, что понимание того, что насекомые — это потомки ракообразных, позволило нам если не окончательно поставить точку в вопросе о происхождении крыльев насекомых, то, по крайней мере, значительно приблизиться к его решению. Вот так раки и пришли к успеху: сначала вышли на сушу, а потом «изобрели» крылья из основания своих грудных конечностей и взлетели в воздух! Получается, что большинство насекомых — это не кто иные, как крылатые раки!
Подробнее читайте:
Удалов Илья. Мой дядя — банан. Тайны эволюции, раскрытые генами. — СПб.: Питер, 2026. — 208 с.: ил. — (Серия «New Science»).