Илистые прыгуны и тетраподы независимо научились моргать ради жизни на суше

Илистые прыгуны — необычные рыбы, которые живут на суше — моргают, чтобы смочить роговицу, очистить глаза от мусора и защитить их от механических повреждений. К такому выводу пришли зоологи, проведя с этими существами ряд экспериментов. Таким образом, хотя прыгуны и четвероногие позвоночные научились моргать независимо друг от друга, это поведение выполняет у представителей двух групп сходные функции. Как отмечается в статье для журнала Proceedings of the National Academy of Sciences, скорее всего, и илистые прыгуны, и предки наземных позвоночных приобрели способность моргать в качестве адаптации к сухопутной жизни.

Большинство четвероногих позвоночных (Tetrapoda), от амфибий до млекопитающих, способны моргать. Это позволяет им увлажнять глаза, очищать их и защищать от повреждений. Палеонтологи считают, что четвероногие научились моргать одновременно с выходом на сушу около 375 миллионов лет назад. А вот их водные предки, лопастеперые рыбы (Sarcopterygii), закрывать глаза, скорее всего, еще не умели. По крайней мере современные представители этой группы, латимерии и двоякодышащие рыбы, не моргают.

Команда специалистов под руководством знаменитого палеонтолога Нила Шубина (Neil Shubin) из Чикагского университета решила больше узнать об эволюции моргания. По понятным причинам у исследователей не было возможности лично понаблюдать за первыми вышедшими на сушу лопастеперыми рыбами, поэтому они сосредоточили внимание на илистых прыгунах (Oxudercinae) — современных лучеперых рыбах, которые перешли к жизни на суше независимо от предков четвероногих. Подобно наземным позвоночным, эти существа тоже умеют моргать. Для этого они опускают глазное яблоко (одно или сразу оба) в подглазичное пространство, а роговицу закрывают приподнимающейся кожной мембраной. При этом моргают они почти исключительно на суше, а под водой редко ведут себя подобным образом.

Чтобы отыскать анатомические структуры, которые позволяют илистым прыгунам моргать, Шубин и его соавторы с помощью микрокомпьютерной томографии и гистологического анализа изучили строение головы у двух видов этих рыб (Periophthalmus barbarus и Periophthalmodon septemradiatus) и у их отдаленного родственника, исключительно водного бычка-кругляка (Neogobius melanostomus). Оказалось, что у прыгунов не появилось новой мускулатуры, ответственной за моргание. Вместо этого они используют уже имевшиеся у их предков шесть мышц глазного яблока. Чтобы моргнуть, прыгуны сокращают опускающие глазное яблоко мышцы (вероятно, в первую очередь верхнюю косую и верхнюю прямую мышцы), а кожная мембрана в ответ на это поднимается пассивно. Когда мышцы расслабляются, глаз без дополнительных усилий возвращается на обычное место.

Исследователям не удалось обнаружить у прыгунов многоклеточных желез, производящих слезную пленку для смачивания глаз. Однако в эпителии кожной мембраны, накрывающей роговицу во время моргания, нашлись отдельные секреторные клетки. Судя по всему, это такие же бокаловидные клетки, которые у рыб размещаются на поверхности тела и вырабатывают слизь. Таким образом, для увлажнения глаз во время моргания у илистых прыгунов используются не секрет специализированных желез, как у тетрапод, а секрет бокаловидных клеток. Интересно, что концентрация бокаловидных клеток на закрывающей роговицу мембране оказалась такой же, как и по всей поверхности кожи.

На следующем этапе Шубин с соавторами проверили, действительно ли илистые прыгуны моргают, чтобы смочить роговицу. Для этого они сняли на видео поведение живущих в неволе прыгунов P. barbarus в нормальных условиях и при повышенном в 30 раз испарении. Как и ожидалось, усиленное испарение заставило рыб моргать чаще (p<0,0001). Это согласуется с идеей о том, что моргание помогает увлажнять глазные яблоки.

До начала экспериментов исследователи также заметили, что прыгуны время от времени перекатываются по влажному песку или илу, прижимаясь к нему одной стороной головы. При этом они закрывают глаз, так что его кожная мембрана контактирует с влагой на поверхности суши. Возможно, таким образом прыгуны собирают в подглазничное пространство воду, которая затем помогает им увлажнять глаза. В эксперименте при нормальных условиях эти рыбы перекатывались редко, однако при усиленном испарении они демонстрировали такое поведение регулярно. Это подтверждает идею, согласно которой прыгуны увлажняются за счет воды с поверхности суши. А за смачивание глаз у них, таким образом, отвечает смесь секрета бокаловидных желез с влагой из окружающей среды.

На следующем этапе авторы проверили, могут ли илистые прыгуны очищать глаза с помощью моргания. Для этого рыбам на глазные яблоки насыпали сухих яиц рачков-артемий — примерно по пятнадцать штук за раз. Большинству особей достаточно было моргнуть всего один раз, чтобы избавиться от всего попавшего на мусора. В среднем же за одно моргание прыгуны избавлялись от 97 процентов высыпанных на глаза яиц,

В последней серии экспериментов Шубин с коллегами оценили защитную функцию моргания у прыгунов. Для этого они дотрагивались до глазных яблок пяти подопытных особей мягким зондом. В ответ на это все прыгуны прятали глаза в среднем через 28 миллисекунд. Для сравнения, люди рефлекторно моргают через 25-40 миллисекунд после прикосновения к их роговице. При этом механическая стимуляция заставляет прыгунов зажмуриваться в среднем на 93 миллисекунды, в то время как при непроизвольном моргании они держат глаза закрытыми намного дольше (p<0,0001). Сходная закономерность характерна и для людей.

С анатомической точки зрения между морганием илистых прыгунов и четвероногих позвоночных не слишком много общего. Например, у прыгунов не развилось новой мускулатуры для моргания или специализированных желез, смачивающих глаза. Тем не менее, эксперименты подтвердили, что, подобно наземным позвоночным, эти рыбы моргают, чтобы увлажнять роговицу, очищать глазные яблоки от мусора и защищать их от повреждений. При этом, как и у тетрапод, у илистых прыгунов способность моргать, скорее всего, появилась после выхода на сушу в качестве адаптации к новой среде обитания. Отчасти этот эволюционный путь повторяется в онтогенезе этих рыб. Молодые прыгуны живут в воде, а глаза у них не приподняты над поверхностью головы. Нетрудно догадаться, что моргать они не умеют. Лишь став взрослыми, прыгуны выходят на сушу, приобретают характерные выпученные глаза и начинают моргать.

Некоторые живущие в воде рыбы тоже умеют моргать. Среди них, например, знаменитая фугу (Takifugu flavipterus). В отличие от большинства позвоночных, фугу моргают не с помощью век, а втягивают глазное яблоко вглубь головы и стягивают кожу вокруг него с помощью специальных круговых мышц. К такому выводу пришли японские ученые, проведя с фугу ряд экспериментов и изучив строение их головной мускулатуры.