Этот газ может способствовать и выживанию, и росту микроорганизмов
Австралийские, новозеландские и австрийские исследователи выяснили, что молекулярный водород служит существенным источником энергии для бактерий из разных морских экосистем. Они также подтвердили важность монооксида углерода для жизнедеятельности этих микроорганизмов. Отчет о работе опубликован в журнале Nature Microbiology.
В последнее десятилетие стали накапливаться данные о том, что следовые газы атмосферы служат важным источником энергии для аэробных бактерий в наземных экосистемах. Среди них особое значение в силу распространенности и энергоемкости имеют молекулярный водород (H2) и монооксид углерода (CO, угарный газ). Микроорганизмы окисляют их с помощью железо-никелевых [NiFe] гидрогеназ групп 1 и 2, а также дегидрогеназы монооксида углерода (CO-дегидрогеназы) формы 1.
Некоторым органогетеротрофным бактериям это помогает пережить длительное голодание в отсутствие питательного субстрата, другим — миксотрофам — расти, окисляя следовые газы наряду с другими источниками энергии. К настоящему времени способность поглощать водород и СО в их природных концентрациях доказана для представителей восьми родов, при этом генами необходимых для этого ферментов обладает большинство почвенных бактерий.
Как обстоят дела в других экосистемах, даже в таких обширных как морские, до сих пор известно относительно мало. При этом в отличие от почв, где водорода и СО обычно меньше, чем в атмосфере, поверхностные слои мирового океана этими газами перенасыщены, к полярным областям концентрация первого снижается, а второго — повышается. Ранее было показано, что морские бактерии могут поглощать СО; в исследованиях на культурах клеток он не влиял на рост морских изолятов, однако в периоды голодания экспрессия генов его метаболизма значительно повышалась. Также было известно, что водород потребляют некоторые бактерии бентоса и гидротермальных источников («черных курильщиков»), по пелагическим прокариотам такой информации не было.
Чтобы разобраться в этом вопросе, сотрудники Университетов Монаша, Отаго, Нового Южного Уэльса и Вены выполнили метагеномное и биогеохимическое профилирование добытых ими восьми образцов морской воды из океанической трансекты Мунида, охватывающей прибрежные новозеландские, субтропические и субантарктические воды; четырех — из умеренного городского залива Порт-Филлип и двух — с тропического кораллового острова Херон. В анализ также включили глобальные метагеномные и метатранскриптомные данные, полученные ранее в ходе кругосветной экспедиции на шхуне «Тара».
Все образцы были перенасыщены водородом и CO по сравнению с атмосферой, при инкубации ex situ микробное окисление следовых газов наблюдалось во всех, кроме одного из них. В воде с берега, из промежуточной зоны и центра залива общая скорость окисления СО была в 18 раз выше, чем водорода. Схожая картина наблюдалась у островного побережья. В образцах из океанической трансекты также происходило быстрое поглощение СО и медленное — водорода, однако эти процессы оказались взаимоисключающими: первый газ подвергался бактериальному окислению преимущественно в прибрежных и субтропических водах, второй — в субантарктических. По мнению исследователей, это может помочь в объяснении их неравномерного распределения в мировом океане.
Метагеномный анализ микробного состава показал типичную для поверхностных вод картину: присутствующие бактерии были способны к аэробному дыханию, органогетеротрофии и фототрофии. Возможности окисления монооксида углерода были умеренными: геном coxL, кодирующим каталитическую субъединицу СО-дегидрогеназы формы 1, обладали примерно 12 процентов бактериальных и архейных клеток. Этот показатель снижался от 25 процентов в заливе до 5,1 процента в субарктических водах.
Также в микробных сообществах обнаружили гены разнообразных гидрогеназ, обеспечивающих гидрогенотрофное дыхание, гидрогенотрофную фиксацию углерода, гидрогеногенную ферментацию и восприятие H2 как сигнальной молекулы. Среди них с большим отрывом преобладали железо-никелевые гидрогеназы, позволяющие переносить электроны водорода в дыхательную цепь. Ферменты этой подгруппы были закодированы в геномах примерно одного процента морских микроорганизмов с наибольшим уровнем (3,5 процента) в районе тропического острова и наименьшим (0,11 процента) в прибрежных и субтропических океанических водах.
Анализ метагеномов, добытых «Тарой», дал сопоставимую картину, причем уровни экспрессии аэробных гидрогеназ (средние отношения РНК к ДНК) оказались весьма высокими — 2,2; 1,1 и 12,9 для подгрупп 1d, 1l и 2a.
Филогенетический анализ показал, что гены аэробных гидрогеназ присутствуют у 11 родов морских бактерий. Три наследственные линии этих ферментов были особенно распространены — их нашли у 26 отрядов из девяти родов. СО-дегидрогеназы встречались несколько реже — у 14 отрядов из шести родов.
С помощью термодинамического моделирования исследователи выяснили, что уровни окисления СО бактериями достаточны для их выживания, но не роста. Водород, напротив, может дать некоторым литогетеротрофным и миксотрофным видам с невысокими запросами энергию для размножения.
Дополнительный анализ массивов данных «Тары» показал, что с ростом глубины вплоть до мезопелагической зоны у бактерий значительно возрастает количество генов аэробных гидрогеназ и СО-дегидрогеназ, а родопсинов, позволяющих получать энергию из света, — резко снижается. То есть с уменьшением освещения эволюционное преимущество получают поглощающие следовые газы литогетеротрофы.
Как пишут авторы работы, полученные результаты вызывают вопрос: водород и CO представляют собой один из наиболее надежных источников энергии в морской воде, почему тогда им пользуется относительно небольшая доля бактерий — значительно меньше, чем в почве?
По мнению исследователей, ограничивающим фактором может быть низкая концентрация железа: гидрогеназам необходимо 12–13 атомов этого элемента на промотор, СО-дегидрогеназам — четыре. Поэтому в поверхностных слоях воды, где света достаточно, для бактерий более выгодны родопсины, которые металлов не содержат.
В 2017 году американские исследователи выяснили, что значительную часть углекислого газа, растворенного в темных зонах океана, фиксируют бактерии, которые получают энергию за счет окисления нитритов. В том же году их британские коллеги выделили у цианобактерий высокоспециализированные органеллы — карбоксисомы, синтезирующие из углекислоты органические соединения.