Российские палеонтологи изучили тонкие срезы костей сибирского пситтакозавра (Psittacosaurus sibiricus) и описали онтогенетические изменения в микроструктуре костной ткани. Также ученые сравнили гистологическое строение P. sibiricus с таковым у других видов пситтакозавров и предположили, что раннее начало гистологической зрелости может быть эволюционной тенденцией этого рода. Результаты работы опубликованы в журнале Acta Palaeontologica Polonica.
Палеогистологические исследования позволяют восстановить различные биологические особенности вымерших животных. Для этого палеонтологи делают тонкие срезы костей и изучают их гистологическую структуру под микроскопом. Обычно для исследований позвоночных используют кости конечностей (трубчатые кости), например бедренные или плечевые кости. Трубчатая кость состоит из кортекса и костномозговой полости. На ранних этапах онтогенеза кортекс сформирован первичной костной тканью, которая с возрастом в процессе ремоделирования заменяется на вторичную кость. Первичная кость может состоять из фиброламеллярного комплекса — такое строение говорит о быстром остеогенезе. Фиброламеллярная кость характерна для млекопитающих, динозавров (в том числе птиц) и птерозавров.
В ископаемых костях также сохраняются сосудистые каналы, в которых при жизни животных проходили сосуды и нервы. На основании ориентации каналов в кости выделяют разные типы васкуляризации: продольная, радиальная, ретикулярная и так далее. Все эти структуры используют для определения гистологической зрелости кости. Возраст животного можно определить по ростовым меткам — линиям остановки роста (lines of arrested growth, LAG), которые откладываются ежегодно во время неблагоприятных периодов.
Хорошими объектами для палеогистологических исследований служат пситтакозавры — базальные рогатые динозавры (Ceratopsia), обитавшие в раннем мелу на территории современной Азии. Это самый крупный род нептичьих динозавров — к настоящему времени описано около 10 видов. В их числе вид из России — сибирский пситтакозавр (Psittacosaurus sibiricus), ископаемые остатки которого нашли возле деревни Шестаково в Кемеровской области.
В нижнемеловых отложениях обнаружено множество окаменелостей пситтакозавров разного возраста, что позволяет при помощи палеогистологических методов изучать онтогенетические изменения в микроструктуре костей этих динозавров. Однако до сих пор подобные исследования были проведены только в отношении двух видов: монгольского (P. mongoliensis) и луцзятуньского пситтакозавров (P. lujiatunensis) (1, 2, 3).
Команда российских палеонтологов под руководством Павла Скучаса (Pavel P. Skutschas) из Санкт-Петербургского государственного университета исследовала гистологическое строение костей третьего вида пситтакозавров — P. sibiricus. Ученые изучили 12 бедренных костей разного размера (от 39–40 до 262–266 сантиметров), девять из которых были использованы для изготовления тонких срезов.
Изучив микроструктуру костей, палеонтологи обнаружили изменение их гистологического строения в течение онтогенеза. На основе особенностей строения и размеров костей исследователи отнесли изучаемые образцы к четырем онтогенетическим стадиям: детеныш (один образец), ювенильные (четыре образца), субадультные (два образца) и взрослые особи (два образца). Кость детеныша состояла из фиброламеллярного комплекса с многочисленными ретикулярными сосудистыми каналами — свидетельство быстрого роста. Также на этой стадии отсутствовали LAG и признаки перестройки кости.
У ювенильных и субадультных особей наблюдалось появление ремоделирования костной ткани с образованием вторичной кости. Плотность сосудистых каналов у них была ниже, чем у детеныша, при этом ретикулярная васкуляризация доминировала. Также у некоторых образцов присутствовали LAG (от трех до четырех) — это позволило предположить, что кости принадлежали особям в возрасте трех-четырех лет. Образцы, отнесенные к взрослой стадии, демонстрировали низкую степень васкуляризации (при этом преобладали продольные каналы) и хорошо развитую вторичную кость. Из-за перестройки костной ткани LAG у них не были обнаружены.
Исследователи сравнили гистологическое строение P. sibiricus с таковым у P. mongoliensis и P. lujiatunensis. Оказалось, что паттерны развития кости сибирского пситтакозавра сходны с паттернами луцзятуньского: преобладание ретикулярных каналов у ювенильных и продольных у взрослых особей, раннее начало перестройки кости. У монгольского пситтакозавра ретикулярная васкуляризация преобладает у довольно взрослых стадий, а признаки ремоделирования появляются поздно.
Согласно филогенетическому анализу 2010 года, сибирский и луцзятуньский пситтакозавры занимают продвинутое, а монгольский — базальное положение в пределах рода. На основе этого авторы работы предположили, что ранее достижение гистологической зрелости может быть эволюционной тенденцией рода пситтакозавров. Однако ученые оговаривают, что для подтверждения этого предположения необходимы палеогистологические исследования других видов пситтакозавров.
Недавно мы писали о работе палеонтологов из ЮАР, которые изучили гистологическое строение костей базального зауроподоморфа массоспондила. Ученые пришли к выводу, что его рост сильно зависел от условий окружающей среды. Такой неравномерный рост нехарактерен для динозавров.
Семён Морозов
На это указали следы их кормления на окаменевшем участке морского дна
Первые глубоководные виды рыб появились уже в раннем мелу. К такому выводу пришли палеонтологи, проанализировав следы на каменной плите с итальянской формации Паломбини. По словам исследователей, скорее всего эти отметины создали придонные рыбы, которые рылись в субстрате абиссальной равнины в поисках беспозвоночных. Как отмечается в статье для журнала Proceedings of the National Academy of Sciences, вероятно, рыбы начали колонизировать глубоководную зону после того, как ее продуктивность резко выросла на рубеже юры и мела. Даже в глубинах океана можно встретить позвоночных животных. Например, южные морские слоны (Mirounga leonina) во время охоты погружаются примерно до 2400 метров ниже уровня моря, а клюворылы (Ziphius cavirostris) — до 3000 метров ниже уровня моря. А рыбы постоянно живут на глубинах до 8200-8400 метров. Рекордсменами среди них считаются морские слизни из рода Pseudoliparis, одного из которых ученые встретили в Идзу-Бонинском желобе к юго-востоку от Японии на глубине 8336 метров. Древнейшие известные свидетельства существования глубоководных, то есть обитающих ниже 200 метров от поверхности океана, позвоночных относятся к позднему мелу. В отложениях этого времени обнаружены остатки рыб из отрядов Aulopiformes и Tselfatiiformes, которые могли жить в толще воды в нескольких сотнях и тысячах метров ниже поверхности моря. Глубоководные придонные рыбы появляются в палеонтологической летописи еще позднее — в палеогене. По мнению специалистов, скорее всего, позвоночные начали заселять морские глубины намного раньше, но, поскольку ископаемые глубоководных обитателей чрезвычайно редки, убедительных аргументов в пользу этой гипотезы до сих пор не было. Обнаружить их удалось команде палеонтологов под руководством Андреа Баукона (Andrea Baucon) из Университета Генуи. В центре внимания исследователей оказалась известняковая плита с позднемеловой палеонтологической формации Паломбини в Италии. Она представляет собой окаменевший участок морского дна, который располагался на абиссальной равнине в западной части океана Тетис, на глубине более трех километров. Анализ нанофоссилий показал, что возраст образца составляет 132,6-121,4 миллиона лет. На поверхности плиты хорошо заметны многочисленные следы, которые, судя по всему, оставили какие-то живые существа. Их можно разделить на несколько типов. Следы первого типа неглубокие и напоминают диски диаметром от 12 до 41 миллиметра. Авторы отнесли их к ихнороду (то есть роду вымерших животных, описанному по следам жизнедеятельности) Piscichnus. Согласно устоявшимся представлениям, Piscichnus представляют собой следы кормления придонных рыб, которые с помощью челюстей или выдуваемой или вдуваемой струи воды удаляли морской осадок, чтобы добраться до спрятавшихся в нем беспозвоночных (так же охотятся и некоторые современные рыбы). По мнению исследователей, округлые следы на плите с формации Паломбини имеют аналогичное происхождение. При этом охота древних рыб, похоже, была успешной, поскольку внутри следов первого типа плотность окаменевших нор, принадлежащих беспозвоночным, ниже, чем за их пределами. Второй тип следов представляет собой двойные параллельные борозды длиной от 21 до 171 миллиметров и шириной от 12 до 48 миллиметров. Согласно современным наблюдениям, такие отметины оставляют на морском дне рыбы, когда в поисках добычи скребут ил или песок увеличенными верхними зубами. Так ведут себя, например, химеры (Chimaeriformes) и спаровые (Sparidae). Борозды на плите, могли возникнуть точно так же, хотя и неясно, какие именно рыбы их оставили. Вероятно, на плите с формации Паломбини остались отметины от кормления по крайней мере двух видов рыб: представители одного из них удаляли субстрат с помощью челюстей или струй воды, а второго — скребли его зубами. Наконец, третий тип следов представлен единственной канавкой в форме синусоидальной волны. Средняя длина этой волны составила 156 миллиметров, а амплитуда — в среднем 18 миллиметров. Исследователи отнесли ее к ихнороду Undichna. Предполагается, что Undichna — это следы, прочерченные в субстрате плавниками рыбы, которая проплывала невысоко над дном. Канавка на плите из Паломбини одиночная, так что она могла быть оставлена хвостовым или анальным плавником. Результаты исследования подтверждают, что рыбы заселили абиссальную зону уже в раннем мелу, не менее 120 миллионов лет назад. Это значительно раньше предыдущих оценок. Тем не менее, Баукон и его коллеги подчеркивают, что позвоночным понадобилось целых 400 миллионов лет, чтобы заселить глубоководные экосистемы. Для сравнения, на сушу они вышли уже через 150 миллионов лет после появления. Согласно одной из гипотез, в действительности рыбы обитали в морских глубинах уже давно, однако полностью или почти полностью исчезли около 91,5 миллиона лет назад в результате сеномано-туронского океанического бескислородного события, которое вызвало вымирание многих групп морской фауны. Впоследствии позвоночным животным пришлось заново колонизировать эту часть моря. Однако выводы Баукона и его соавторов противоречат данной идее. Глубоководные рыбы с формации Паломбини жили до массового вымирания на рубеже сеномана и турона и при этом по крайней мере особенностями кормления напоминали современных. Таким образом, бескислородное событие не было стимулом, после которого рыбы начали активно расселяться в глубокие слои океана. По мнению авторов, более вероятно, что глубоководные экосистемы долгое время были слишком бедными, чтобы поддерживать фауну позвоночных. Однако на рубеже юры и мела в океанах произошел быстрый рост продуктивности, отчасти связанный с появлением покрытосеменных растений и более активным выносом органических веществ с суши. В результате биомасса живых организмов на глубинах ниже 200 метров сильно увеличилась, что позволило рыбам заселить эту зону и дать начало разнообразным видам. В частности, здесь стало больше донных беспозвоночных, следы кормления которыми остались на плите из Паломбини. В пользу этой идеи говорит тот факт, что большинство групп рыб, которые доминируют в современных глубоководных экосистемах, появились в мелу, причем некоторые — в самом его начале. Среди них, например, трескообразные (Gadiformes) и ошибнеобразные (Ophidiiformes), возникшие 100 и 115 миллионов лет назад соответственно. Впрочем, не исключено, что другие группы рыб, например, химеры, и до этого проникали в глубоководные экосистемы, когда условия там становились подходящими — но никаких следов этого в палеонтологической летописи не осталось. Следы кормления на морском дне оставляют не только рыбы, но и головоногие моллюски. Например, глубоководные осьминоги Cirroteuthis muelleri ради охоты погружаются на 500-2600 метров. Большую часть времени эти моллюски дрейфуют в толще воды, где относительно безопасно и не нужно тратить энергию на плавание. А чтобы поесть, они спускаются на морское дно и ловят рачков и червей, оставляя на субстрате восьмиугольные отметины.