Диким предком арбуза оказался кордофанский арбуз из Судана

Ботаники из Германии, Великобритании и США разобрались в происхождении арбузов. Оказалось, что наиболее вероятным предком этой популярной бахчевой культуры является дикий кордофанский арбуз, который до сих пор растет на территории Судана и даже иногда возделывается местными крестьянами. Здесь он, скорее всего, и был одомашнен более четырех тысяч лет назад. При этом ранее считалось, что арбузы происходят из Южной Африки. Как отмечается в статье для журнала Proceedings of the National Academy of Sciences, предки арбузов утратили горький вкус, характерный для других видов из рода Citrullus, еще до одомашнивания, а красный цвет мякоти приобрели уже в процессе селекции.

Арбузы (Citrullus lanatus vulgaris) пользуются большой популярностью по всему миру. Их выращивают от Южной России до Турции, Китая и Бразилии. А в Центральной Азии арбузы входят в число десяти важнейших сельскохозяйственных культур. При этом ученые до сих пор не знают, где были одомашнены эти растения и какой именно вид был их диким предком. На протяжении большей части XX века считалось, что арбузы происходят от южноафриканского вида C. amarus. Однако впоследствии выяснилось, что эта гипотеза основана на ошибке и в действительности С. amarus — не слишком близкий родственник одомашненного арбуза. Нет достаточных аргументов и в пользу других возможных предков этой культуры — колоцинта (C. colocynthis) из Средиземноморья и Азии и C. mucosospermus, который растет в Западной Африке и иногда культивируется местными жителями ради съедобных мягких семян.

Команда ботаников во главе с Зузанной Реннер (Susanne S. Renner) из Мюнхенского университета изучает историю арбузов уже несколько лет. Ими движет не просто научное любопытство: дело в том, что дикие предки арбузов могут стать источником ценных мутаций, защищающих от вредителей, болезней и экстремальных погодных условий. Несколько лет назад Реннер и ее коллеги выяснили, что одомашненные арбузы, похожие на современные и обладавшие красной сладкой мякотью, выращивали уже в Древнем Египте более трех тысяч лет назад. Для сравнения, у подавляющего большинства диких видов из рода Citrullus мякоть плодов белая или зеленоватая и очень горькая из-за высокого содержания кукурбитацинов — сапонинов тритерпенового ряда. Единственное исключение составляет С. mucosospermus — хотя обычно белая мякоть его плодов имеет горький вкус, примерно в двадцати процентах случаев она безвкусная или сладковатая.

В ходе нового исследования члены команды провели тщательный генетический анализ двух подвидов арбуза C. lanatus и еще шести видов из рода Citrullus. Ученые взяли их семена из ботанических коллекций или купили самостоятельно, прорастили в теплице, а затем сравнили строение пластидной и ядерной ДНК полученных экземпляров. Кроме того, в базу включили данные о геномах еще 415 образцов растений из рода Citrullus (включая целый ряд сортов домашних арбузов), секвенированных другими исследователями.

Особое внимание было уделено кордофанскому арбузу (C. l. cordophanus) с белой сладковатой мякотью, который относится к тому же виду, что одомашненный арбуз C. l. vulgaris, но другому подвиду. Сюзанна Реннер и ее соавторы давно подозревали, что именно кордофанский арбуз дал начало привычным нам арбузам. Чтобы получить семена C. l. cordophanus, исследователям пришлось в 2017 году отправиться в суданские провинции Южный и Северный Дарфур, где он до сих пор растет в диком виде и иногда возделывается местными крестьянами. Кроме того, они воспользовались данными об образцах кордофанского арбуза, собранных в 1958 и 1982 годах.

Анализ подтвердил гипотезу Реннер и ее коллег. Оказалось, что ближайшими родственниками и наиболее вероятными прямыми предками одомашненных арбузов действительно являются кордофанские арбузы. Генетически C. l. cordophanus наиболее близки к тем сортам C. l. vulgaris, что сегодня выращиваются в Судане. Следующим по родству по отношению к одомашненному арбузу оказался западноафриканский С. mucosospermus. Во влажный период, продолжавшийся с 14800 до 5500 лет назад, предки трех этих линий регулярно обменивались генами, однако затем аридизация климата изолировала их ареалы и прервала генетический поток. Скорее всего, кордофанские арбузы одомашнили нубийцы, а затем эта культура распространилась на север. При этом в Древнем Египте знали как одомашненные арбузы (их изображения обнаружены в двух гробницах возрастом более четырех тысяч лет), так и кордофанские (иллюстрация плода и двух листьев этого растения была найдена в папирусе, датированном примерно одним тысячелетием до нашей эры). 

Авторы также рассмотрели альтернативную гипотезу, согласно которой одомашненный арбуз происходит от С. mucosospermus, а кордофанский арбуз — это его одичавший потомок. В таком случае нуклеотидное разнообразие C. l. cordophanus и C. l. vulgaris должно было быть примерно одинаковым. Однако в действительности кордофанский арбуз с генетической точки зрения заметно более разнообразен, чем одомашненный. Это значит, что первый никак не может происходить от второго.

На следующем этапе Реннер с соавторами собрали полный геном кордофанского арбуза и сравнили его с геномами одомашненных сортов и других растений из рода Citrullus. Так они выяснили, что предки арбузов стали утрачивать горький вкус еще до одомашнивания. Скорее всего этот процесс начался в линии, давшей начало С. mucosospermus, C. l. cordophanus и C. l. vulgaris. У всех трех форм в гене Bt, который регулирует синтез кукурбитацинов в плодах, присутствует одна и та же замена. Она формирует преждевременный стоп-кодон, из-за которой данный ген экспрессирует нерабочий белок. В результате полноценного синтеза кукурбитацинов не происходит, так что горький вкус плодов теряется. Авторы рассматривают С. mucosospermus, который часто имеет горький вкус, как промежуточное звено в этом процессе: вероятно, у этого вида мутация в гене Bt уже возникла, но распространилась недостаточно широко. При этом кордофанский арбуз, в геноме которого представлены две нерабочие копии Bt, судя по всему, уже никогда не бывает горьким. Скорее всего, именно эта особенность привлекла к нему древних земледельцев.

В отличие от потери горького вкуса, красный цвет мякоти появился у арбузов уже в процессе одомашнивания. Данная особенность связана с однонуклеотидной заменой в гене lcyb, который в норме кодирует фермент ликопин-β-циклазу, преобразующий ликопин в бета-каротин. Однако из-за мутации рабочая версия данного фермента не производится, так что ликопин накапливается в арбузной мякоти, придавая ей характерный красный цвет. Реннер и ее коллеги обнаружили, что ген lcyb очень консервативен: у всех диких видов из рода Citrullus, а также кордофанских арбузов он исправно работает, обеспечивая мякоти плодов беловатую или зеленоватую окраску. Мутация в нем есть лишь у одомашненных арбузов. Вероятно, она возникла и распространилась на ранних стадиях искусственного отбора.

За тысячи лет селекции одомашненные арбузы постепенно приобрели признаки, которые отсутствовали у кордофанских, например, намного более сладкий вкус. Данное изменение связано с мутациями в генах, отвечающих за метаболизм сахаров. В то же время у кордофанского арбуза есть ряд отсутствующих у его потомков аллелей, связанных с устойчивостью к инфекциям. Исследователи предполагают, что добавив эти варианты в геном одомашненных арбузов с помощью генного редактирования, можно будет получить менее уязвимые к болезням сорта.

Ранее мы рассказывали, как специалисты восстановили родословную гигантской (Cucurbita maxima) и мускатной (C. moschata) тыкв. Оказалось, что они отделились от других тыквенных 31-26 миллионов лет назад. А между собой гигантская и мускатная тыквы разделились около трех миллионов лет назад.

Сергей Коленов