Наездники-самцы унюхали половозрелых самок под защитной оболочкой мушиных куколок
Самцы наездников-птеромалид Nasonia vitripennis умеют по запаху находить куколок мух, под защитной оболочкой которых скрываются готовые к вылету самки этого вида паразитоидов. Обнаружив такую куколку, самцу остается лишь дождаться, когда из нее выберутся женские особи, и спариться с ними (возможно, сразившись перед этим с соперниками). Как отмечают авторы исследования, препринт которого опубликован на сайте bioRxiv, хотя N. vitripennis считается одним из самых изученных видов наездников в мире, ранее подобной брачной стратегии у него не отмечали.
Личинки ос-наездников развиваются внутри или на поверхности тел насекомых и пауков, медленно съедая хозяина. Превратившись в имаго, они покидают убитую жертву, чтобы найти партнера для продолжения рода. Однако у некоторых видов самцы начинают поиски самок еще до того, как те оставят хозяев. Например, самцы ихневмонид Pimpla disparis ориентируются на звуки и вибрации, которые производят самки, развивающиеся внутри гусениц непарного шелкопряда (Lymantria dispar). В других случаях наездники-самцы обнаруживают зараженных самками насекомых по феромонам и другим летучим веществам.
Команда специалистов во главе с Ритобаном Райчоудхури (Rhitoban Raychoudhury) из Индийского института образования и науки в Мохали решила выяснить, как находят партнеров одни из самых изученных наездников в мире — представители рода Nasonia из семейства Pteromalidae, паразитоиды куколок круглошовных мух (Muscomorpha). Согласно предыдущим исследованиям, самцы этих насекомых первыми выбираются из хозяйского пупария (так называют личиночную шкурку, которая служит защитной оболочкой для куколок многих мух; личинки Nasonia также скрываются под мушиным пупарием, но внутрь куколки не проникают и кормятся на ее поверхности, поэтому считаются эктопаразитоидами), после чего ждут выхода более многочисленных самок, чтобы спариться с ними. При этом они активно защищают куколку своего бывшего хозяина от соперников и, как правило, далеко от нее не улетают.
По мнению Райчоудхури и его соавторов, конкуренция между самцами этих наездников и их способность неоднократно спариваться могли привести к появлению альтернативных брачных стратегий, например, поиску других зараженных куколок поблизости от той, из которой вылупились они сами. Однако такое поведение сопряжено с риском — и он объясняется не только возможными столкновениями с конкурентами (в том числе самцами, которые успели выбраться из куколки и теперь ожидают появления из нее самок). Дело в том, что часть куколок, на которых паразитируют Nasonia, дают начало исключительно особям мужского пола (самки этого рода, подобно многим другим перепончатокрылым, способны производить яйца, которые развиваются без оплодотворения — и из них вылупляются только самцы). Самец-наездник, который будет ждать около них потенциальных партнерш, только зря потеряет время. Таким образом, если самцы данного вида действительно активно ищут зараженные куколки, они должны отличать те из них, на которых развиваются будущие самки.
На первом этапе исследователи проверили, ощущают ли мужские особи Nasonia разницу между зараженными и незараженными мушиными куколками. Оказалось, что первые привлекают их намного больше. В экспериментах самцы всех четырех видов рода (N. vitripennis, N. longicornis, N. giraulti и N. oneida) проводили на поверхности пупариев зараженных куколок достоверно больше времени по сравнению с незараженными (p<0,01 для всех видов).
Жизнь самца Nasonia коротка, а значит, он вполне может умереть раньше, чем личинки, растущие на выбранной им куколке, превратятся в имаго и он сможет с ними спариться. Райчоудхури с коллегами решили выяснить, могут ли мужские особи снижать риск такого исхода, отдавая предпочтение пупариям, под поверхностью которых скрываются готовые к вылету наездники. Оказалось, что на это способны самцы N. vitripennis и N. oneida: между пупариями с личинками и имаго они выбирали вторые (p<0,01 и p=0,01 соответственно). Самцов других видов все зараженные куколки привлекали примерно одинаково.
На следующем этапе наездникам-самцам предложили сделать выбор между двумя группами пупариев. В каждом из них находились готовые к вылету взрослые особи, однако одни содержали только самцов, а вторые — и самцов, и самок. Из четырех видов только самцы N. vitripennis продемонстрировали способность отличать первые от вторых. Они явно отдавали предпочтения пупариям с разнополыми сородичами внутри (p=0,001).
Теперь Райчоудхури и его коллегам предстояло выяснить, на какие признаки полагаются самцы N. vitripennis при выборе куколки. Проверка показала, что их предпочтения не зависят от акустических и визуальных сигналов. Наездники интересовались подходящими пупариями, даже если взрослые паразитоиды внутри них были убиты и не могли производить звуков. Кроме того, они не делали различий между светлыми и темными пупариями, которые соответствуют более ранней и более поздней стадиям развития мушиных куколок.
Дополнительные эксперименты подтвердили, что самцы N. vitripennis ориентируются на запах готовых к вылету имаго женского пола. В одном из них исследователи растворяли в дихлорметане половинки куколок с вылупившимися самками наездников. Незараженные половинки, которые обработали полученной жидкостью, привлекли значительное внимание самцов. Для сравнения, незараженные половинки куколок, на которые капнули простым дихлорметаном, не вызвали у них интереса.
Чтобы определить, какие именно соединения привлекают наездников-самцов, исследователи воспользовались методом хроматографии. Экстракт куколок с готовыми к вылету имаго разделили на полярную и неполярную фракции и проверили, какая их них сильнее заинтересует мужских особей. Самцы отдавали предпочтение неполярной фракции. Поскольку она содержит большое количество углеводородов кутикулы, ученые предположили, что именно их запах помогает наездникам-самцам находить пупарии с самками.
Судя по химическому составу кутикулы, для самцов важно не наличие или отсутствие конкретных соединений, а их соотношение, которое зависит от пола. Решающую роль могут играть девять моно-, ди- и тетраметилалкенов с длиной цепи более тридцати атомов углерода, содержание которых выше в кутикуле женских особей. Почувствовав характерную для самок химическую подпись, самцы понимают, что перед ними подходящая куколка.
Данную идею подтвердили эксперименты, в которых незараженных куколок обрабатывали экстрактом кутикулярных углеводородов взрослых самцов или самок. Самцы отдавали предпочтения вторым (p<0,01). Дополнительная проверка показала, что мужские особи N. vitripennis фиксируют даже тонкие различия в концентрации характерных для самок запахов. Эта способность, вероятно, позволяет им определять, на какой стадии развития находятся женские особи внутри пупария и насколько их много. Все это влияет на решение самца, стоит ли оставаться около найденной куколки и сражаться за нее с конкурентами, в том числе с самцами, которые покинули ее раньше самок.
Райчоудхури и его соавторы отмечают, что находить самок по запаху умеют очень многие насекомые. Намного больший интерес вызывает способность N. vitripennis использовать обоняние для поиска женских особей, готовых к вылету, но все еще скрывающихся под оболочкой хозяйского пупария. При этом остается неясным, почему из четырех видов рода Nasonia, которые очень похожи друг на друга, эту полезную адаптацию приобрел только один.
Наездники — одна из самых многочисленных групп насекомых, многие представители которой в процессе эволюции приобрели удивительные адаптации. Например, личинки Reclinervellus nielseni заставляют пауков-хозяев плести для себя защитный кокон, а взрослые Microgaster godzilla ныряют под воду, чтобы отложить яйцо в тело водяной гусеницы.
Сергей Коленов
Это произошло после формирования нейронной связи между клетками циркадных часов и Dh44-нейронами
Биологи определили момент, в который циркадные часы начинают управлять циклами сна и бодрствования у личинок плодовых мушек. Оказалось, это происходит в начале третьего дня развития под влиянием новой связи между нейронами циркадных часов и клетками Dh44, которые контролируют бодрствование личинок. Кроме того, после формирования этой связи у личинок появилась долгосрочная память. Исследование опубликовано в журнале Science Advances. Циркадные ритмы у многих видов формируются еще на самых ранних этапах развития. Так, например, у млекопитающих клетки супрахиазматического ядра детеныша синхронизируют свою ритмическую активность еще во время беременности. Однако многие матери новорожденных могут подтвердить, что дети в этом возрасте редко спят ночью и бодрствуют днем — в основном их сон равномерно распределен по суткам. Исследования подтверждают, что циклы сна и бодрствования у младенцев чаще всего появляются от трех до двенадцати месяцев. До сих пор не было понятно, почему, несмотря на работу клеток циркадных часов, циклы сна и бодрствования формируются довольно поздно и как этот процесс влияет на другие функции мозга — например, долговременную память. Исследователи из университета Пенсильвании под руководством Эми По (Amy R. Poe) изучили аналогичный процесс на дрозофилах. Биологи отследили момент, в который у личинок мушек появляются циклы сна и бодрствования — это произошло в начале третьего дня развития. Чтобы понять, что именно происходит с циркадными ритмами в этот момент, исследователи изучили активность нейронов мозга у личинок. Прежде всего они проверили нейроны, которые производят нейропептид Dh44, поскольку они расположены в области циркадных часов у взрослых мушек.Для этого они создали трансгенных насекомых, у которых эти клетки синтезировали теплочувствительный ионный канал. Таким образом, когда личинок помещали в теплую среду, в Dh44-нейронах начинался ионный ток и те активировались. Оказалось, что эти клетки действительно участвуют в регуляции циклов сна: после их активации личинки на второй стадии меньше спали в течение суток (p < 0,0001). Тогда исследователи решили изучить, как активность этих клеток меняется при переходе со второй стадии личинок на третью — в момент появления ритмов сна. Оказалось, активность Dh44 не отличается на первой и второй стадии, но снижается в начале третьей. Это согласовывалось и с повышенным количеством сна у личинок в этот день: активность нейронов снизилась и они перестали оказывать свое бодрящее действие на личинок. Биологи предположили, что в этот момент Dh44-нейроны связываются с клетками, которые задают общий циркадный ритм организму мушек. Для этого они отследили нейронные связи этого мозгового центра. И действительно, при переходе со второй стадии на третью Dh44-нейроны сформировали связь с одной из клеток часов — DN1a. Ученые также подтвердили, что активация DN1a действительно «включает» Dh44 и увеличивает длительность бодрствования у личинок. Тогда исследователи решили проверить, как появление связи циркадных ритмов с циклами сна и бодрствования влияет на другие процессы в мозге насекомых. Зная, что переход памяти из кратковременной в долговременную происходят во время сна, биологи протестировали оба типа памяти у животных. Для этого они использовали стандартный для таких задач тест — проверяли, как личинки запоминают отвратительные запахи. И на второй, и на третьей стадии личинки одинаково хорошо проходили тесты на кратковременную память, а вот долговременная память появилась лишь при переходе между ними. При этом активация Dh44-нейронов, которые снижали количество сна у личинок, нарушала процессы долговременной памяти. Так, биологи не только в подробностях описали, как клетки циркадного ритма начинают контролировать циклы сна и бодрствования, но и показали, что этот процесс очень важен для развития таких сложных когнитивных функций как долговременная память. Сон и память действительно тесно связаны — депривация сна способна даже стирать воспоминания. Недавно мы писали об исследовании, в котором такие воспоминания удалось восстановить у мышей.