Мужские и женские цветки орхидеи Catasetum arietinum отличаются не только внешним и внутренним строением, но и запахом, сообщается в AoB Plants. Среди различий и качественные (неодинаковость запахов обеспечивается в основном (Z)-метил-параметоксициннаматом и (E)-геранилгераниолом), и количественные (женские цветки пахнут сильнее мужских). Это влияет на поведение пчел-опылителей: они гораздо больше времени проводят на женских цветках, что повышает вероятность их опыления. Это первый известный случай полового диморфизма запаха у цветков орхидей.
У растений иногда встречаются разнополые цветки — такие, которые производят только женские или только мужские половые клетки. Помимо того, что они выполняют разные функции в жизни растения, они еще различаются внутренним строением: у первых точно должен быть пестик, у вторых — тычинки с пыльниками, а структуры, образующие гаметы другого пола, скорее всего, будут недоразвитыми или вообще не разовьются. Может быть неодинаковым и внешнее строение: наличие чашелистиков и лепестков, их количество, цвет и тому подобные признаки.
Однако разница в составе пахучей смеси у мужских и женских цветков вряд ли может быть существенной. Их должны посещать одни и те же насекомые, и если запахи будут совсем непохожими, есть вероятность, что пыльца нужного вида никогда не попадет на подходящие рыльца пестиков: животное просто не воспримет цветки одного из полов как нужные ему. С другой стороны, на пользу растению могут пойти временные различия в запахе мужских и женских цветков. У фителефаса и нескольких близких родов пальм цветки обоих полов раскрываются в один день, но тычиночные сильно пахнут только в первые сутки цветения, а пестичные пахнут слабо, зато по крайней мере двое суток. Это повышает вероятность опыления последних.
Впрочем, многие орхидеи развили крайне специфические приспособления для взаимодействия с насекомыми и подчинения их своим целям — в том числе посредством запаха. Известно, что самцы орхидных пчел-эуглосс собирают пахучие вещества с орхидей катасетумов, чтобы потом предъявить эти «цветочные духи» заинтересованным самкам. Сбор в основном проводят с мужских цветков, а те «выстреливают» в насекомое пыльцой. Это натолкнуло бразильских и немецких исследователей во главе с Катариной Брандт (Katharina Brandt) из Ульмского университета на мысль, что пестичные и тычиночные цветки катасетумов могут пахнуть по-разному и неодинаково влиять на поведение пчел.
Исследователи в течение двух сезонов цветения (март — август 2016 и март — май 2017) наблюдали за 28 орхидеями вида Catasetum arietinum, почти каждая из которых росла на масличной пальме (катасетумы — эпифиты) на одной из ферм в бразильском штате Пернамбуку. На растениях еще до распускания цветков выбрали по соцветию (мужскому или женскому) и поместили их в муслиновые мешочки. Каждое утро в 10:30 один из экспериментаторов нюхал соцветие с расстояния 2 сантиметра и отмечал интенсивность запаха по шкале от 0 до 3.
В течение 23 дней (не подряд) с 06:00 до 16:30 с интервалами по полчаса биологи наблюдали, какие насекомые прилетали к мужским и женским цветкам, сколько времени они проводили на цветках конкретного типа (в случае соцветий вне мешочков), прикрепилась ли к животным пыльца, и так далее. С 11 тычиночных и 10 пестичных цветков собрали смесь пахучих веществ и исследовали ее динамическим парофазным анализом.
У Catasetum arietinum пахли и мужские, и женские цветки. Мужские начинали пахнуть через день после раскрытия бутонов, а максимальной интенсивности их запах достигал на вторые-третьи сутки после начала цветения. Срок их жизни составлял пять-семь дней при условии, что его не посещали насекомые. Женские цветки в недоступных насекомым соцветиях начинали пахнуть через два дня после раскрытия, и сразу сильно, и не вяли в течение двух-трех недель. Они выделяли больше пахучих веществ, чем мужские. Кроме того, цветки пахли с разной силой в разное время суток, заметнее всего — около полудня.
Запах катасетума оказался обусловлен как минимум 52 веществами, из которых восемь выделяются только пестичными цветками, а три других — только тычиночными. Кроме них было еще 38 неидентифицированных веществ. Однако состав смеси, обеспечивающей запах каждого конкретного цветка, отличался, и не всегда там были все возможные соединения. Основным компонентом, придающим аромат цветкам орхидеи обоих полов, был (E,E)-α-фарнезен. Женские цветки выделяли больше (E)-геранилгераниола, а мужские — больше (Z)-метил-параметоксициннамата.
Соцветия посещали в основном самцы эуглосс двух видов: Euglossa securigera и E. nanomelanotricha. Это почти всегда происходило между 08:00 и 14:30 — как раз в те часы, когда запах цветков был наиболее сильным. Раньше и позже этого времени пчелы на орхидеи никогда не прилетали. Хотя количество опылителей, подлетавших к пестичным и тычиночным цветкам, было одинаковым, эуглоссы чаще садились на женские цветки, чем на мужские, и проводили на первых значительно больше времени (P < 0,001).
Такое поведение, скорее всего, повышает вероятность образования семян: пыльцы с одного мужского цветка может хватить на несколько женских, поэтому для растения важнее, чтобы насекомое посетило как можно больше женских цветков и оставило на них пыльцу. Различия в составе смеси пахучих веществ у мужских и женских цветков орхидей — то есть запаховый половой диморфизм — нашли впервые.
Нередко для привлечения опылителей орхидеи формой цветков имитируют самок насекомых подходящего вида. Это помогает растениям размножиться, а на размножение членистоногих порой оказывает негативный эффект: так, наездники Lissopimpla excelsа тратят в среднем десять процентов ценной спермы на цветочные имитации партнёрш, а не на настоящих самок. Есть давнее предположение, что благодаря этому в популяциях наездников повышается доля самцов (для их появления на свет не нужно оплодотворение): это выгодно орхидеям, поскольку их пыльцу переносят именно самцы. Однако оно в этом исследовании так и осталось непроверенным.
Светлана Ястребова
Это облегчило симптомы поражения мышц и нервов
Выращивание дрозофил с дефектом первого комплекса дыхательной цепи в среде с комбинацией 5-аминолевулиновой кислоты, гидрохлорида и железа натрия цитрата (5-ALA-HCl + SFC) увеличивает выработку АТФ за счет повышения активности второго и четвертого дыхательных комплексов. Активность первого комплекса при этом не меняется. Кроме того, у дрозофил снижалось накопление лактата и пирувата, которое происходит при дефекте первого комплекса, что, по-видимому, облегчало симптомы поражения мышц и нервов. Исследование опубликовано в Human Molecular Genetics. В митохондриях происходит окислительное фосфорилирование — многоэтапный процесс, в ходе которого окисляются восстановительные эквиваленты — восстановленные никотинамидадениндинуклеотид (НАДН) и флавинадениндинуклеотид (ФАДН2), — и вырабатывается АТФ. Происходит последовательный перенос электронов по дыхательной цепи — группе дыхательных ферментов в мембране митохондрии. Всего в цепи участвует пять комплексов дыхательных ферментов. Нарушение переноса электронов по дыхательной цепи сопровождается снижением выработки АТФ и вызывает митохондриальные заболевания. Наиболее часто «ломается» первый комплекс — НАДН-КоQ-оксидоредуктаза, или НАДН-дегидрогеназа. Его дефицит поражает органы и ткани с высокими энергетическими потребностями, таких как мозг, сердце, печень и скелетные мышцы. Обычно это проявляется тяжелыми неврологическими синдромами: например, наследственная оптическая нейропатия Лебера, синдром MELAS или синдром MERRF. Хотя первый комплекс отвечает за поступление наибольшего количества электронов в дыхательную цепь, второй комплекс — ФАД-зависимые дегидрогеназы, — работая параллельно с первым, также отвечает за вход электронов в цепь, передавая их, как и первый комплекс на убихинон (коэнзим Q). Потенциально повышение активности второго комплекса могло бы нивелировать снижение активности первого. Поскольку второй, третий и четвертый дыхательные комплексы и цитохром с содержат гемовые структуры, команда ученых под руководством Канаэ Андо (Kanae Ando) из Токийского столичного университета решили проверить, насколько эффективно будет применение предшественника гема 5-аминолевулиновой кислоты для повышения активности этих комплексов и восстановления синтеза АТФ у дрозофил с дефектом первого комплекса. Сначала ученые отключили у дрозофил ген, гомологичный NDUFAF6 и ответственный за экспрессию одного из регуляторных белков первого комплекса. У таких дрозофил мышцы были тоньше, хрупче и иннервировались хуже, чем у насекомых без нокдауна гена. Кроме того, самцы с неработающим геном погибали намного быстрее самок, и у них развивались более грубые нарушения опорно-двигательного аппарата. Затем ученые проанализировали как нокдаун гена первого комплекса влияет на экспрессию и активность других комплексов. Выяснилось, что нокдаун увеличивает экспрессию генов третьего и пятого комплексов, и снижает — четвертого. При этом активность второго и четвертого комплекса значительно повышалась после нокдауна у самок дрозофил. Ученые не обнаружили нарушений в процессах утилизации активных форм кислорода, однако у дрозофил обоих полов без работающего гена первого комплекса накапливался лактат и пируват. Чтобы проверить влияние комплекса 5-аминолевулиновой кислоты, гидрохлорида и железа натрия цитрата (5-ALA-HCl + SFC) на митохондрии дрозофил с нокаутированным геном, их выращивали в среде, содержащей этот комплекс. Такое воздействие значительно повышало уровни АТФ у самцов и самок дрозофил, при этом количество копий митохондриальной ДНК не изменялось, то есть препарат не увеличивал количество митохондрий. Экспрессия и активность дефектного первого комплекса никак не изменились, а активность второго и четвертого комплексов выросли у самцов. В целом, повышенная экспрессия генов третьего комплекса и активность второго и четвертого комплексов смягчали дефектные фенотипы. Помимо этого 5-ALA-HCl + SFC снижало накопление лактата и пирувата у самцов и самок с нокдауном гена первого комплекса, что потенциально смягчает метаболические нарушения, вызванные дефицитом первого комплекса. У самцов и самок мух-дрозофил, которых лечили 5-ALA-HCl + SFC, наблюдалось меньше дефектов опорно-двигательного аппарата, а продолжительность их жизни значительно увеличилась. Ученые рассчитывают проверить эффект такого лечения на животных с более сложным строением, чтобы подтвердить универсальность такого подхода к лечению митохондриальных нарушений. Не всегда нужна мутация, чтобы нарушить работу дыхательной цепи. Недавно мы рассказывали про то, что большое количество натрия из потребляемой соли нарушает дыхательную цепь митохондрий в регуляторных Т-лимфоцитах. Это приводит к активации аутоиммунных процессов.