Ксилема (тип проводящей ткани) у растений образуется благодаря действию гетеродимера (молекулы из двух разных частей) TMO5/LHW, который руководит развитием будущих компонентов сосудов. Оба белка по отдельности существовали задолго до появления тканей, а свои нынешние функции приобрели одновременно с появлением сосудистых растений. Тогда же возникла необходимость их соединения в димер. Статья об эволюции и механизме работы TMO5 и LHW опубликована в Proceedings of the National Academy of Sciences.
Водоросли поглощают воду всей поверхностью, и по их организму жидкость передвигается через отверстия в клеточных стенках (симпластный путь). Высшие, то есть наземные растения, в подавляющем большинстве случаев не погружены всем телом в воду, поэтому те клетки, которые получают эту жидкость, должны передавать ее остальным частям организма.
Однако на суше передаче по симпласту мешает сила тяжести: отверстия в клеточных стенках (плазмодесмы) слишком маленькие, чтобы вода проходила через них с достаточной скоростью и могла побороть гравитацию. Поэтому в какой-то момент у растений появились проводящие ткани, в которых для ускорения тока воды плазмодесмы сильно увеличены или даже разрушены некоторые поверхности клеточных стенок. Чаще всего в таких тканях тяжи клеток расположены вертикально и образуют подобие труб. В общем случае чем более эволюционно продвинуто растение, тем меньше помех для движения жидкости в его «трубах». Особенно это касается ксилемы — проводящей ткани, по которой жидкость от корней поднимается в другие части растения. В наиболее современном варианте основные ее клетки мертвые, оболочки между их верхними и нижними концами отсутствуют, в результате чего из нескольких бывших самостоятельных клеток образуются полые сосуды.
Молекулярные механизмы, которые обеспечили возникновение проводящей ткани и, в частности, ксилемы, понятны не до конца. У примитивных наземных растений есть отдельные водоносные клетки, и их образованием руководит древний эволюционно консервативный белок-фактор транскрипции NAC. Его ортолог (так называют одноименные белки у разных организмов) принимает участие в формировании ксилемы у цветкового растения арабидопсиса, и при этом получается гораздо более сложная ткань. Такое различие наводит на мысли, что образование сосудов у высших растений регулируется еще каким-то, пока не известным, фактором.
Исследователи из Вагенингенского университета (Нидерланды) и Гентского университета (Бельгия) обратили внимание на то, что у арабидопсиса развитием клеток будущих сосудов ксилемы управляет гетеродимер из белков TARGET OF MONOPTEROS 5 (TMO5) и LONESOME HIGHWAY (LHW).
Ученые сравнили наборы аминокислот в этих белках и последовательности нуклеотидов соответствующих генов у 75 видов растений из основных групп: зеленые водоросли (хламидомонада Рейнгардта Chlamydomonas reinhardtii), красные водоросли (Cyanidioschyzon merolae), харовые водоросли (Klebsormidium nitens), антоцеротовые (Megaceros tosanus), печеночники (маршанция изменчивая Marchantia polymorpha), мхи (Physcomitrella patens), хвощевидные (Equisetum diffusum), плауновидные (Selaginella moellendorffii), папоротниковидные (Culcita macrocarpa), голосеменные (ель Энгельмана Picea engelmanni), примитивные цветковые (амборелла Amborella trichopoda), двудольные (арабидопсис Arabidopsis thaliana) и однодольные (кукуруза Zea mays). Затем они сопоставили данные о белках и генах с систематическим положением каждого рассмотренного вида.
Оказалось, что белки TMO5 и LHW появились задолго до выхода растений на сушу: их ортологи есть уже у харовых водорослей. Однако фукции факторов транскрипции они начинают выполнять только у наземных растений. Притом у печеночников в этом качестве работает только TMO5, а у сосудистых растений — еще и LHW. Димер эти белки формируют лишь у представителей сосудистых (то есть у плауновидных, хвощевидных, папоротниковидных, голосеменных и покрытосеменных). Как показали эксперименты на арабидопсисе, только при соединении TMO5 и LHW обеспечивают правильное развитие сосудов ксилемы.
Также исследователи выявили, какие особенности строения этих белков позволяют им образовывать димеры. Попеременно удаляя различные фрагменты (домены) LONESOME HIGHWAY и TARGET OF MONOPTEROS 5 и меняя аминокислотный состав этих фрагментов у специально выведенных линий арабидопсиса, авторы показали, что способность и необходимость соединяться этим белкам обеспечили мутации в ACT-подобном домене LHW. У ортологичного белка маршанции таких мутаций нет, и ACT-подобный домен имеет иную структуру.
Указанные белки обеспечивают прежде всего деление и рост клеток будущих сосудов в ширину. Это не единственный процесс, который обеспечивает нормальное формирование ксилемы. Однако изменение и появление других молекул и сигнальных путей, вовлеченных в развитие сосудов, не связано по времени с возникновением этих структур проводящей ткани и выходом растений на сушу. Поэтому авторы предполагают, что регуляция со стороны TMO5 и LHW послужила ключевым стимулом для образования сосудов.
Растения производят сами себе белки для самых необычных нужд. Так, аналоги TOPLESS-белков обеспечивают реакцию на летучие вещества, а подобие памяти у растений, вероятно, существует за счет прионоподобных молекул.
Светлана Ястребова