Однополые популяции термитов научились размножаться без самцов
Энтомологи обнаружили популяции термитов Glyptotermes nakajimai, в которых самцы отсутствуют вовсе, говорится в BMC Biology. Самки в них размножаются исключительно с помощью партеногенеза и образуют процветающие, самовоспроизводящиеся колонии.
Партеногенез («девственное размножение») — развитие яйцеклетки во взрослый организм без оплодотворения, этот механизм размножения встречается у некоторых животных, в том числе у общественных насекомых. Некоторые популяции перепончатокрылых, пчел и муравьев, размножаются с помощью партеногенеза. Но даже если самцы принимают участие в размножении, больше они никак не участвуют в жизни колонии, рабочие особи всегда являются самками.
В отличие от муравьев и пчел, колонии термитов обычно состоят из самцов и самок, которые могут быть как фуражирами, так и солдатами. Известны несколько видов термитов, у которых есть способность к партеногенезу, но большинство этих насекомых размножаются половым путем. Они обитают колониями, в которых есть королева. Она периодически спаривается с находящимся рядом репродуктивным самцом-королем и постоянно откладывает яйца. Один из разнополых видов — Glyptotermes nakajimai — обитает на нескольких островах Японского архипелага. Хотя эти насекомые размножаются половым путем, энтомологи заметили, что в некоторых колониях G.nakajimai нет самцов и предположили, что они каким-то образом «потерялись» в процессе эволюции.
В новом исследовании японские и австралийские биологи под руководством профессора Натана Ло (Nathan Lo) из Сиднейского университета изучили 74 колонии из десяти популяций термитов. В 37 колониях из популяций на островах Кюсю и Сикоку все термиты — репродуктивные и рабочие особи и солдаты — были самками. В остальных колониях в популяциях на Хонсю и более мелких островах обитали как самки, так и самцы.
Чтобы удостовериться, что в однополых колониях обитают только самки, а самцы не прячутся в гнездах, ученые проверили, есть ли сперма в репродуктивных органах у 12 королев из этих колоний. Оказалось, что ее не было ни у одной из них. В то же время в разнополых колониях сперма в придатках у королев была, очевидно, что они регулярно спаривались с королем. Также ученые проверили, как часто появляется потомство из неоплодотворенных яиц в однополых сообществах по сравнению с оплодотворенными яйцами в смешанных. Разница была несущественной — личинки вылупились из 84 процентов неоплодотворенных и 92 процентов оплодотворенных яиц. Более того, в разнополых популяциях из 3,6 процентов неоплодотворенных яиц тоже вылупилось потомство.
Исследователи провели филогенетический анализ термитов из однополых и разнополых популяций и обнаружили, что однополые популяции появились примерно 14,1 миллиона лет назад. Они «потеряли» самцов, а в геноме у самок добавилась еще одна хромосома (вероятно, появилась третья копия 16 хромосомы), что привело к его удлинению.
Авторы статьи предполагают, появление однополых популяций было обусловлено несколькими факторами. Во-первых, предки этих термитов, вероятно, могли «переключиться» на девственное размножение, из неоплодотворенных яиц в колониях таких термитов вылуплялись личинки. Особей, размножавшихся партеногенезом становилось все больше и постепенно они «вытеснили» самцов. Во-вторых, однополые колонии, по-видимому, основывали несколько королев, каждая из которых приносила потомство, тем самым ускоряя рост колонии. Кроме того, присутствие нескольких королев, по-видимому, снижало вероятность заражения патогенами и паразитами. Термиты не могут чистить себя самостоятельно, только другую особь, и королевы, по-видимому, занимались взаимным грумингом и таким образом избегали заболеваний.
Наконец, в-третьих, образованию однополых популяций, возможно, помогла среда обитания. G.nakajimai обитают в сухих лесах и основывают колонии в погибших деревьях, которые служат им одновременно и гнездом, и едой. Поэтому им не нужно искать пищу за пределами гнезда, и это уменьшает вероятность заражения колонии сторонними патогенами и паразитами. Кроме того, если сухое дерево с колонией термитов попадает в воду и его уносит течением, гнездо, скорее всего, не пострадает, а ареал вида расширится. Эту гипотезу подтверждает и тот факт, что G.nakajimai обитают на побережьях и отдаленных островах. Кроме того, если термиты попадают на новую территорию, однополые популяции размножаются с большей эффективностью, чем разнополые.
Ранее биологи показали, как партеногенез и дополнительный набор хромосом помогли подвиду мраморных раков Procambarus fallax распространиться по всей планете. Эти животные появились в результате скрещивания особей, живущих в одном аквариуме, и вместо двойного, как у обычных животных, получили тройной набор хромосом.
Ученые впервые вызвали партеногенез геномным редактированием
Генетики из американских и британских университетов обнаружили, какие гены отвечают за факультативный партеногенез у дрозофил. Они внесли точечные изменения в мушиные гены, влияющие на текучесть мембран (Desat2), образование центриолей (Polo) и скорость пролиферации (Myc). Мухи-самки из созданной генетической линии успешно вступали в половое размножение, но были при этом способны к партеногенезу как минимум на протяжении двух поколений. Исследование опубликовано в журнале Current Biology. Партеногенез — развитие живых организмов из неоплодотворенной яйцеклетки — широко распространен среди животных. На филогенетическом древе чисто партеногенетические виды нередко соседствуют с практикующими «обычное» половое размножение. Иногда и вовсе удается описать спорадические случаи появления партеногенеза у отдельных представителей непартеногенетических видов. Следовательно, генетическая подоплека партеногенеза может возникать быстро по эволюционным меркам и должна быть в этом случае относительно несложной. Но конкретные молекулярные механизмы партеногенеза часто остаются нерасшифрованными. У мух, неспособных к партеногенезу, яйцо приостанавливается на стадии метафазы I мейоза, а дальнейшее развитие (завершение деления, отделение полярных телец и дальнейшие митотические деления) продолжается лишь после оплодотворения. Но встречаются и факультативно партеногенетические линии, в которых партеногенетические потомки составляют от десятых долей до десяти процентов популяции. Доктор Алексис Сперлинг (Alexis L. Sperling) из Кембриджского Университета с коллегами из американских университетов Мемфиса и Калифорнийского технологического исследовала механизм возникновения факультативного партеногенеза у мух вида Drosophila mercatorum. Генетики отобрали и секвенировали геномы и транскриптомы факультативно и облигатно партеногенетических штаммов D. mercatorum и сопоставили их между собой. При партеногенезе была изменена экспрессия 44 генов, связанных в основном с формированием центриолей и регуляцией клеточного цикла. Несмотря на то, что предки D. mercatorum и более изученной D. melanogaster разошлись более 40 миллионов лет назад, данные сравнительной геномики позволяют воссоздавать на более известном модельном объекте изменения, обнаруженные в геноме менее известного. Ученые воссоздали у D. melanogaster выявленные изменения активности генов, прибегая к CRISPR-редактированию генома, дупликациям генов, введению в геном генов антисмысловых РНК или энхансерных последовательностей. Самый высокий уровень партеногенеза был зарегистрирован в группах трансгенных D. melanogaster, у которых была повышена активность генов Polo (регулятор образования центриолей) или Myc (регулятор клеточного цикла), либо понижена активность генов Slmb (убиквитиновая лигаза, способствующая деградации Myc) и Desat2 (фермент, синтезирующий ненасыщенные жирные кислоты и регулирующий текучесть мембран). У каждого третьего облигатно партеногенетического яйца D. mercatorum полярные тельца или женские пронуклеусы вступали в митотические деления, давая начало эмбрионам (такая же картина наблюдалась в каждом восьмом случае факультативно партеногенетических линий). Количество полярных телец, способных спонтанно вступать в митоз (и тем самым формировать эмбрион) повышалось при повышении активности генов Myc и Polo. При этом многие мухи из партеногенетических линий после целлюляризации становятся недиплоидными (чаще всего, триплоидными) из-за нарушения образования веретена деления. Ученые получили 21 тысячу мух-самок D. melanogaster, гомозиготных по мутантным аллелям генов Polo, Myc и Desat2, и содержали их в отсутствии самцов. В общей сложности самки дали 143 взрослых потомка (в среднем 0,7 потомка на 100 мух), а у тех, в свою очередь, появилось два партеногенетических взрослых потомка второго поколения (1,4 процента от численности предыдущего поколения). Таким образом, линия животных, способных к партеногенезу на протяжении нескольких поколений, была впервые получена при помощи геномного редактирования. На основании полученных данных авторы предполагают следующий механизм факультативного партеногенеза. Повышение текучести мембран (цитоплазматической и мембраны эндоплазматического ретикулума) влияет на формирование центра организации микротрубочек и, следовательно, веретена деления. Его образование упрощает вступление в митоз. Такие изменения могли стать эволюционно выгодным приобретением при расселении мух в более холодные регионы (повышение текучести мембран, связанное со снижением активности десатураз, улучшает выживаемость мух при низких температурах). Впрочем, детали возникновения партеногенетических линий мух пока не до конца изучены — судя по диспропорции между небольшими изменениями в геноме и выраженным транскриптомным изменениями, часть изменений у партеногенетических D. mercatorum может носить эпигенетический характер (важность эпигенома для партеногенеза ранее была показана в эксперименте на мышах). О медийной шумихе вокруг возможности партеногенеза у человека и о генетических предпосылках к нему читайте в нашем материале «Половинка себя».