Ноги — атавизм

Согласно ветхозаветному преданию, змей-искуситель был наказан за то, что соблазнил Еву съесть запретный плод. Бог проклял его, навеки вынудив передвигаться ползком — и враждовать с людьми. Значит ли это, что до грехопадения у змея были конечности и он мог ходить? Теологи с давних пор отвечали на этот вопрос по-разному. Одни, например Мартин Лютер, утверждали, что изначально змей действительно обладал ногами — по крайней мере задними — или даже крыльями. Другие возражали: в Библии нет никаких указаний, что проклятие каким-либо образом изменило внешний облик змея. И вообще, искусителем была не сама рептилия, а принявший ее облик Сатана.

Большинство современных зоологов далеки от теологических дискуссий, но и они спорят о происхождении змей. Никто из ученых не сомневается, что эти существа происходят от ящериц, которые утратили конечности в процессе эволюции. Но когда именно и как это произошло, до сих пор остается неизвестным.

Где твои ноги

Современные змеи удивительно разнообразны. По оценкам ученых, на планете живет почти 4000 видов этих рептилий. Среди них карлики длиной около десяти сантиметров и шести-семиметровые гиганты; обитатели верхних слоев почвы, древесных крон, пустынь и даже океанов; охотники на насекомых и на крупную дичь; а также обладатели ядовитых клыков и их безвредные родственники. Но их всех объединяет одна хорошо заметная особенность — отсутствие ног.

Тем не менее, когда-то ноги у змей были. Последние напоминания о них сохранились у питонов (Pythonidae), удавов (Boidae) и некоторых их . По бокам от клоаки у этих рептилий располагаются так называемые тазовые шпоры. Для передвижения они бесполезны — самцы используют их во время ухаживаний и спаривания, чтобы удерживать и стимулировать самку. Кроме того, эти структуры могут служить турнирным оружием.

О том, что когда-то змеи обладали ногами, говорят и их эволюционные связи. Еще в XIX веке зоологи установили, что эти рептилии, судя по особенностям анатомии, относятся к отряду чешуйчатых (Squamata), куда также входят разнообразные ящерицы, от гекконов и хамелеонов до игуан и варанов. Сначала змей и ящериц рассматривали в качестве . Это подразумевало, что они произошли от общего предка и затем развивались независимо.

В последние десятилетия стало понятно, что эта картина неверна. Согласно современным представлениям, основанным в том числе на молекулярно-генетическом анализе, отряд чешуйчатых делится на несколько эволюционных ветвей, которые не соответствуют традиционным подотрядам. Змей же биологи сегодня рассматривают не как сестринскую группу по отношению ко всем ящерицам, а как потомков одной из клад этих рептилий. При этом, поскольку предковым состоянием для всех ящериц считается наличие конечностей, то, соответственно, были они и у предшественников змей.

Проблемы начинаются, когда ученые пытаются выяснить, от каких именно ящериц произошли змеи, а также при каких обстоятельствах они потеряли конечности и приобрели другие характерные черты. Чтобы ответить на этот вопрос, специалисты реконструируют родственные связи змей и анализируют ископаемые остатки, а также строят гипотезы, основываясь на сведениях о современных животных.

Змеи юрского периода

Филогенетические реконструкции, основанные на молекулярных данных, объединяют змей (Serpentes) в одну кладу с двумя подотрядами чешуйчатых: (Iguania) и  (Anguimorpha). Эта группа включает около 60 процентов всех видов чешуйчатых рептилий. В кладу вошли, в частности, все рептилии — поэтому ей дали название , то есть, в переводе с древнегреческого, обладатели яда.

Ученые предполагают, что внутри клады Toxicofera подотряд змей находится в сестринских взаимоотношениях либо с Anguimorpha, либо с ветвью, включающей Anguimorpha и Iguania. Древнейший общепризнанный род веретеницеобразных — Dorsetisaurus — появляется в палеонтологической летописи в позднем юрском периоде, около 150 миллионов лет назад. Отсюда следует, что расхождение этой группы с предками змей произошло еще раньше. Таким образом, произошли от ящериц не позднее конца юры.

К сожалению, эта датировка практически не проясняет вопрос о том, при каких обстоятельствах змеи возникли, — дело в том, что в отложениях юрского периода остатки этих рептилий практически не встречаются. Змеи вообще довольно слабо представлены в палеонтологической летописи из-за мелких размеров большинства видов и хрупкости костей. Кроме того, многие вымершие виды этих рептилий, скорее всего, жили в тропических лесах, где из-за высокой влажности и температуры ископаемые сохраняются особенно плохо.

Первая публикация, посвященная предполагаемым змеям юрского периода, вышла лишь в 2015 году. Команда палеонтологов под руководством Майкла Колдуэлла предположила, что позднеюрские рептилии Diablophis gilmorei из Северной Америки и Parviraptor estesi из Великобритании, которые первоначально были описаны как ящерицы из подотряда Anguimorpha, в действительности были ранними змеями. Кроме того, исследователи описали два неизвестных ранее вида рептилий: Eophis underwoodi из средней юры Великобритании и Portugalophis lignites из поздней юры Португалии. Оба они, по их словам, также принадлежали к змеям.

Увы, от всех этих видов сохранились лишь разрозненные кости черепа и скелета. По ним трудно установить, как выглядели и какой образ жизни вели их обладатели. Более того, хотя многие вслед за Колдуэллом и его соавторами признают D. gilmorei, P. estesi, E. underwoodi и P. lignites древнейшими известными змеями, другие считают, что доказательств змеиной природы этих рептилий пока недостаточно.

Змей, вышедший из земли

Первые десятки миллионов лет змеиной эволюции до сих пор окутаны мраком. Не имея доступа к хорошо сохранившимся ископаемым остаткам змей этого периода, ученые вынуждены обращаться к другим методам. В частности, их происхождение реконструируют, основываясь на анализе анатомии и генома — и присматриваясь к ныне живущим видам. Так возникли две основные гипотезы о появлении змей.

Первая вдохновлена современными безногими ящерицами. Эти рептилии наглядно демонстрируют, при каких обстоятельствах чешуйчатые утрачивают конечности. По оценкам зоологов, представители разных семейств и родов ящериц не менее 50 раз независимо друг от друга полностью или частично теряли ноги. В результате возникли такие формы, как веретеницы (Anguis) и желтопузики (Pseudopus) из семейства веретеницевых (Anguidae); родственные гекконам чешуеноги (Pygopodidae) и многие другие. При этом утрата конечностей у ящериц может быть очень быстрой. Как показало исследование на австралийских сцинках из рода Lerista, при высокой скорости эволюции переход от четырех полноценных пятипалых лап к полной безногости занимает всего 3,6 миллиона лет. Впрочем, при необходимости безногие ящерицы отращивают конечности обратно.

Утрата конечностей у безногих ящериц связана с образом жизни. Как правило, такие виды обитают в почве, сухом песке, лесной подстилке или хотя бы среди очень густой растительности. В подобных условиях удобнее всего передвигаться ползком, прокладывая путь головой. Конечности при этом становятся помехой и постепенно исчезают.

Логично предположить, что такой же эволюционный путь прошли и змеиные предки. Возможно, предшественник всех змей был мелкой ящерицей, которая жила в лесной подстилке или пустынях и охотилась на насекомых и других беспозвоночных. В процессе эволюции ее конечности постепенно становились меньше и в какой-то момент исчезли полностью. Одновременно с этим появились и другие змеиные признаки, например сросшиеся прозрачные веки, которые помогали защищать глаза от повреждений во время рытья или передвижения среди растительности. А наружное и среднее ухо исчезли, чтобы не забиваться грязью.

В пользу идеи о роющем происхождении этих рептилий говорит не только аналогия с безногими ящерицами. Например, согласно филогенетическим реконструкциям, наиболее примитивными среди современных змей являются представители инфраотряда Scolecophidia, в который входят, в частности, слепозмейки (Typhlopidae). Они отделились от общего эволюционного ствола раньше других групп. В таком случае Scolecophidia должны были сохранить особенно много черт, характерных для самых ранних змей. Поскольку все представители этой клады ведут роющий образ жизни и питаются беспозвоночными (в основном муравьями и термитами), возможно, это же было верно и для общего предка всех змей.

Попытки реконструировать переходное звено между ящерицами и змеями на основе анатомических и генетических данных приводят к похожим результатам. Например, анализ 2018 года показал, что общий предок всех ныне живущих змей обладал небольшим черепом, форма которого хорошо подходила для рытья.

В пользу происхождения змей от роющих предков говорят и особенности их зрения. Судя по анатомическим и генетическим данным, у ранних представителей этой группы зрительные способности в значительной степени редуцировались по сравнению с предками-ящерицами. В частности, из-за утраты генов опсинов RH2 и SWS2 общий предок всех змей стал хуже воспринимать цвета, превратившись в дихромата (лишь морским змеям впоследствии удалось восстановить цветное зрение). Это свидетельствует о том, что он жил в условиях с низкой освещенностью, например .

Впрочем, у узкоспециализированных к подземной жизни Scolecophidia утрата генов опсинов зашла еще дальше: у них поломались сразу 7 из 12 соответствующих генов колбочковой фоторецепции. Таким образом, зрение у общего предка всех змей было развито лучше, чем у современных слепозмеек и их родственников, глаза которых пригодны лишь для того, чтобы отличать свет от темноты. Вероятно, в отличие от Scolecophidia, он не постоянно жил под землей, а держался в лесной подстилке или песке — либо просто рыл норы, из которых регулярно выбирался на поверхность.

Некоторые реконструкции дополнили этот портрет ночной активностью, рационом из беспозвоночных и мелких позвоночных, отсутствием способности душить жертву и склонностью жить в теплых, хорошо увлажненных и богатых растительностью биотопах. При этом предок всех змей, возможно, появился на древнем континенте Лавразия — северной половине расколовшегося суперконтинента Пангея, а один из его потомков — который к тому времени перебрался на южный континент, Гондвану — дал начало всем современным змеям.

Гипотеза о том, что предки змей вели роющий образ жизни, долгое время была доминирующей. С ней соглашаются и большинство современных палеонтологов и зоологов — по крайней мере, в общих чертах. Однако существует и альтернативная точка зрения.

Змей, вышедший из моря

В конце 1860-х годов американский палеонтолог и натуралист Эдвард Коп заметил, что у змей много общих анатомических черт с мозазаврами (Mosasauridae) — морскими ящерицами, которые были верховными хищниками позднемеловых морей. Ученый объединил их в группу, которую назвал Pythonomorpha. Общий предок питономорф, по мнению Копа, жил в море — и здесь же произошло превращение ящериц в змей.

Согласно этой гипотезе, многие характерные признаки змей являются адаптациями к морской среде обитания. Например, сросшиеся веки якобы возникли, чтобы предотвратить потерю воды через роговицу; а редукция наружного и среднего уха произошла, поскольку они не использовались под водой. Примерно тогда же были потеряны и ноги — поскольку предполагаемый змеиный предок плавал, изгибаясь в стороны и прижимая конечности. В результате возникло существо, которое напоминало современных морских змей из семейства аспидов (Elapidae). В позднем мелу змеи якобы заново вышли и освоили разнообразные наземные экосистемы. Некоторые из них впоследствии еще раз вернулись в океан.

В XX веке гипотеза Копа не пользовалась значительной популярностью. Большинство палеонтологов уверенно выводили змей от роющих предков, а мозазавров сближали с другой группой чешуйчатых рептилий, варанами (Varanidae). Тем не менее, в конце XX — начале XXI века появились филогенетические реконструкции, согласно которым змеи и мозазавры действительно состоят в тесном родстве. Они якобы не просто вместе входят в кладу Toxicofera, но и, возможно, находятся в сестринских взаимоотношениях друг с другом.

Помимо змей и мозазавров, в обновленную кладу Pythonomorpha включили несколько близких групп — например, долихозавров (Dolichosauridae). Эти ящерицы с вытянутыми телами длиной от 30 сантиметров до метра и короткими конечностями обитали на морских мелководьях на протяжении большей части мелового периода, 129–72 миллиона лет назад. Палеонтологи предполагают, что они занимали нишу современных морских змей: охотились на рыб и беспозвоночных среди коралловых рифов и скал, просовывая голову в узкие расщелины. Плавали эти рептилии, изгибаясь всем телом и прижав конечности; а вот на сушу, скорее всего, уже не выходили. В теории долихозавры могли бы претендовать на роль предков змей. Тем не менее, сторонники морской гипотезы обычно считают, что две эти группы рептилий просто происходят от единого предка. Согласно одной из версий, долихозавры были предшественниками мозазавров, а со змеями находились в сестринских взаимоотношениях.

В наши дни гипотеза о происхождения змей от морских ящериц все еще пользуется намного меньшей популярностью, чем идея о том, что их предки вели роющий образ жизни. Одно из самых слабых мест концепции Pythonomorpha — неясное положение мозазавров на филогенетическом древе чешуйчатых рептилий. В разных реконструкциях степень родства этих рептилий со змеями и варанами сильно варьируется. А отдельные авторы и вовсе считают, что значительная часть аргументов в пользу существования клады Pythonomorpha — результат неверной интерпретации ископаемых. Кроме того, среди современных рептилий неизвестны виды, которые полностью утратили конечности в процессе адаптации к водной среде.

Однако полностью списывать морскую гипотезу со счетов преждевременно. Например, в нее неплохо вписываются одни из древнейших хорошо сохранившихся в палеонтологической летописи змей — Pachyrhachis problematicus и другие представители ныне вымершего семейства , которое населяло территорию современной Европы и Ближнего Востока в начале позднего мела, примерно 110–90 миллионов лет назад. Симолиофииды были довольно примитивными змеями — у них все еще сохранялись крошечные, но хорошо развитые задние с тазобедренным, коленным и голеностопным суставами. При этом они, судя по утолщенным ребрам и позвонкам, облегчающим ныряние, были морскими и, вероятно, охотились за рыбой и беспозвоночными в водах древнего океана Тетис.

Сочетание примитивных признаков симолиофиид со специализацией к жизни в океане придает достоверности гипотезе о морском происхождении змей. Если одни из первых представителей этой группы обитали в океане, то логично предположить, что здесь же жил и ее общий предок. Впрочем, филогенетические реконструкции противоречат этой идее. Они свидетельствуют о том, что на самом деле Simoliophiidae были не примитивными, а эволюционно продвинутыми.

Поставить точку в спорах между сторонниками гипотез о наземном или морском происхождении змей помогла бы находка хорошо сохранившегося ископаемого, сочетающего ящеричные и змеиные признаки. И в начале прошлого десятилетия кандидат на роль переходного звена между змеями и ящерицами, казалось, наконец был найден.

Старина четвероног

В 2012 году палеонтолог Дэвид Мартилл проводил для студентов экскурсию по Музею бургомистра Мюллера в немецком городе Зольнхофен. Один из экспонатов привлек его внимание. Это были две известняковые плиты с отпечатком и противоотпечатком небольшой рептилии длиной около 20 сантиметров. Этикетка на экспонате гласила: «Неизвестное ископаемое». Когда Мартилл присмотрелся к находке повнимательнее, то понял, что перед ним настоящая палеонтологическая сенсация. Это был полный скелет длиннотелой рептилии, которая чрезвычайно напоминала змею, но обладала четырьмя непропорционально короткими, хотя и хорошо развитыми конечностями. Именно так должно было выглядеть переходное звено между ящерицами и змеями. 

На изучение находки ушло около трех лет. Мартиллу и его коллегам пришлось приложить немало усилий, чтобы понять, из какой части мира происходил образец и каков его возраст. Никаких сведений об этом ни в музее, ни у владельцев экспоната не обнаружилось. В конце концов ученые установили: судя по характерным особенностям горной породы и окаменевших костей, редкий экземпляр добыли на раннемеловой формации Крато на северо-востоке Бразилии (ее возраст составляет около 113 миллионов лет). Затем его вывезли в Германию — скорее всего, нелегально — и несколько десятилетий хранили в частной коллекции, пока не передали в аренду музею.

Летом 2015 года Мартилл и его соавторы наконец опубликовали описание загадочной рептилии в журнале Science. Основываясь на строении черепа и зубов, позвоночного столба и сохранившихся чешуек, исследователи пришли к выводу, что она была ранней змеей — и, таким образом, могла считаться первой известной змеей с четырьмя конечностями. Ее причислили к новому роду и виду и назвали Tetrapodophis amplectus. В переводе с греческого родовое имя таксона переводится как четырехногая змея.

T. amplectus не был древнейшей из змей — эти рептилии существовали в конце или даже середине юрского периода. А обитавшие в Тетисе морские змеи из семейства Simoliophiidae были практически современниками T. amplectus. Поэтому утверждать, что эта рептилия — переходное звено между ящерицами и змеями или предком всех змей, было бы некорректно. По мнению Мартилла, более вероятно, что она просто сохранила ряд примитивных черт строения, характерных для самых ранних из змей.

Несмотря на все эти оговорки, T. amplectus все равно казался ценным источником сведений о ранних этапах эволюции змей. Реконструкция его анатомии и образа жизни стала дополнительным подтверждением гипотезы о роющем происхождении этой группы. По оценкам Мартилла и его коллег, T. amplectus жил на суше и передвигался ползком. Миниатюрные конечности не подходили для перемещения и использовались, чтобы удерживать пойманную добычу или особь противоположного пола во время спаривания (отсюда видовое название: amplectus в переводе с латыни означает обнимающий). При этом, судя по строению черепа и пропорциям тела, четырехногая змея вполне могла зарываться в землю, используя в качества орудия голову. Никаких анатомических черт, указывающих на приспособленность T. amplectus к плаванию или жизни в воде, ученые не обнаружили.

Впрочем, некоторые из предполагаемых особенностей T. amplectus не вполне сочетались с классической версией гипотезы о наземном происхождении змей. Вопреки ожиданиям, эта рептилия не питалась беспозвоночными, а была охотником на более крупную добычу. Об этом свидетельствуют загнутые назад зубы; гибкий — а значит, пригодный для удушения жертвы — позвоночник; и кости мелкого позвоночного в желудочно-кишечном тракте. По мнению Мартилла и его соавторов, T. amplectus мог широко раскрывать пасть и проглатывать относительно крупную добычу целиком. Кроме того, исследователи насчитали у четвероногой змеи более 150 спинных позвонков. Ранее предполагалось, что при таком их количестве змеи должны терять конечности.

Разоблачение змея

Как и предполагал Дэвид Мартилл, T. amplectus стал сенсацией. Однако далеко не все ученые разделяли энтузиазм по поводу этой окаменелости. Например, палеонтолог Сьюзен Эванс в разговоре с National Geographic сомневалась, можно ли отнести T. amplectus к змеям. Скептичен был и ее коллега Майкл Колдуэлл — первооткрыватель гипотетических юрских змей.

К сожалению, у большинства специалистов не было возможности лично проверить выводы Мартилла и его соавторов. В 2016 году образец T. amplectus получил повреждения, из-за чего владельцы приняли решение ограничить к нему доступ. Дополнительным источником проблем стал нелегальный провенанс четырехногой змеи и отказ Мартилла приглашать бразильских палеонтологов для работы над ее описанием. В результате некоторые авторы потребовали игнорировать T. amplectus, пока он не вернется в Бразилию.  

Осенью 2016 года палеонтолог Майкл Колдуэлл представил доклад, в котором усомнился в змеиной природе рептилии. Колдуэлл и его коллеги успели посетить Зольнхофен и изучить T. amplectus до того, как экспонат оказался под замком. Кроме того, они сделали качественные фотографии образца. Изучение этих материалов показало, что Мартилл и его соавторы слишком вольно интерпретировали анатомию древней рептилии: в строении ее черепа, зубов и позвоночника не нашлось никаких черт, указывающих на родство со змеями. Предполагаемый образ жизни T. amplectus также подвергся критике. Согласно результатам нового анализа, эта рептилия не могла широко раскрывать пасть, душить жертву телом или рыть норы. При этом жила она не на суше, а в воде.

По мнению Колдуэлла, T. amplectus был представителем группы долихозавров. У них и правда было много общих черт строения: например, удлиненное тело и непропорционально маленькие конечности. Правда, T. amplectus был намного мельче других представителей группы и жил раньше большинства из них. Кроме того, он, скорее всего, обитал не в морях, а в пресных или солоноватых водоемах, как и другой ранний представитель группы, Kaganaias hakusanensis. Загадочная рептилия из Музея бургомистра Мюллера оказалась не четырехногой змеей, а в лучшем случае отдаленным родственником этих рептилий.

Первооткрыватели T. amplectus пытались защищаться. Например, они утверждали, что Колдуэлл атакует их интерпретацию просто потому, что она противоречит гипотезе о морском происхождении змей. Однако в 2021 году Колдуэлл и его соавторы опубликовали статью, в которой доказали, что T. amplectus относится к долихозаврам — и большинство (хотя и не абсолютное) коллег с ними согласились.

Две ноги — лучше

Многообещающее ископаемое T. amplectus не оправдало надежд палеонтологов. А значит, настоящую четырехногую змею исследователям только предстоит открыть. 

Пока лучшим кандидатом на роль переходного звена между ящерицами и змеями остается другая древняя рептилия — Najash rionegrina. Эта некрупная змея длиной около метра была описана в 2006 году на основе остатков с верхнемеловой формации Канделерос в Аргентине. В качестве родового названия первооткрыватели использовали слово из иврита, которым в книге Бытия обозначается змей-искуситель.

В отличие от современных змей, N. rionegrina обладала небольшими, но хорошо развитыми и явно функциональными задними ногами. А еще у нее сохранился крестец, обеспечивавший связь позвоночника с костями тазового пояса. Для сравнения, у древних морских змей из семейства Simoliophiidae, которые жили в океане Тетис в начале позднего мела хотя и были задние ноги, но крестец уже отсутствовал. Более позднее исследование выявило у N. rionegrina и другие примитивные особенности строения, например, сохранившиеся . С другой стороны, в строении черепа этой рептилии были и типично «змеиные» анатомические черты: отсутствие заднеглазничной и вертикальное расположение квадратной кости.

N. rionegrina жила около 90 миллионов лет назад. К этому времени змеи успели широко расселиться по планете, причем у большинства существовавших тогда видов, за исключением симолиофиид, задние конечности уже исчезли. Таким образом, N. rionegrina нельзя считать предком всех змей или буквальным промежуточным звеном между ящерицами и змеями. Более вероятно, что предки этой рептилии произошли от одних из самых ранних змей и сохраняли ряд их анатомических черт на протяжении миллионов лет. 

Филогенетические реконструкции подтверждают эту идею. Согласно им, N. rionegrina — самая примитивная из на сегодняшний момент змей. При этом ближайшей родственницей этого вида считается двухметровая Dinilysia patagonica, которая жила на территории Аргентины около 85 миллионов лет назад и конечностями уже не обладала, но сохраняла ряд других «ящеричных» черт.

Хотя N. rionegrina и не является настоящим промежуточным звеном между ящерицами и змеями, она все равно дает представление об эволюционном переходе между ними. В частности, утрата конечностей у змей, судя по всему, происходила постепенно — и после исчезновения передних ног задние еще долго оставались функциональными. Кроме того, исследователи отмечают, что N. rionegrina (как и родственная ей D. patagonica), вероятно, жила на земле и могла рыть норы. Это очередной, пусть и не окончательный, аргумент в пользу происхождения змей от роющих предков.

Другие позднемеловые змеи, жившие одновременно с N. rionegrina и после нее, уже намного сильнее напоминали современных. Некоторые из них принадлежали к базальным группам и сохраняли «ящеричные» признаки, например, Simoliophiidae с их задними конечностями и Madtsoiidae, которые полностью лишились ног, но сохранили примитивные черты в строении черепа и позвонков. С ними соседствовали представители подотряда Serpentes. Как показывают исследования, во второй половине мела змеи достигли высокого разнообразия и заняли множество экологических ниш. Ископаемые этого периода позволяют палеонтологам больше узнать об эволюции группы — но света на нее происхождение, увы, почти не проливают.

Возможно, однажды палеонтологам все-таки удастся найти змею с четырьмя ногами и реконструировать этапы змеиной эволюции так же подробно, как это было сделано для лошадей или китов. Однако уже сейчас ясно, что любой претендент на роль переходного звена между змеями и ящерицами, скорее всего, станет объектом жарких дискуссий между специалистами.