Дыхание предка

На протяжении двух миллиардов лет на нашей планете обитали лишь бактерии и археи — организмы, лишенные ядра, то есть прокариоты. Затем клетки стали обзаводиться более сложными структурами: ядром, отделенным мембранами от цитоплазмы, и митохондриями. Этот качественный переход во внутренней организации клетки и позволил появиться эукариотам, к которым относятся множество одноклеточных и все многоклеточные организмы — включая авторов этого текста и его читателей. Шведские биологи в статье в Science утверждают: ради этого предки эукариот дважды подружились с бактериями и только со второго раза научились дышать кислородом. Алексей Дукат и Анна Кузнецова объясняют, откуда взялась эта гипотеза и какие с ней могут возникнуть сложности.

Как появились эукариоты

Эволюцию эукариот принято отсчитывать от FECA (first eukaryotic common ancestor), гипотетического первого общего предка всех эукариот. Это древнейший организм, который только начал приобретать характерные для эукариот признаки. Со временем он превратился в LECA (last eukaryotic common ancestor), последнего общего предка. После него эволюционные ветви эукариот разошлись — поэтому LECA должен обладать всеми основными признаками эукариотической клетки.

Что происходило с клетками по дороге от FECA к LECA, не совсем понятно. По имеющимся данным, FECA был очень близок к асгардархеям и не сильно от них отличался. А у LECA уже должны были присутствовать полноценное ядро и развитая система внутренних мембран. Получается, что между FECA и LECA лежит огромное эволюционное расстояние, и неясно, в каком порядке у них появлялись разные эукариотические признаки. Особенно много вопросов остается к митохондриям.

Митохондрии часто сравнивают с энергетическими станциями клетки. Внутри этих органелл происходит дыхание, то есть окисление органики кислородом, в результате чего выделяется энергия и синтезируется АТФ, универсальный переносчик энергии. Предполагается, что именно благодаря митохондриям у предковой клетки появились ресурсы на фагоцитоз — поглощение твердых частиц с помощью впячивания мембраны. Это критически важное для эукариот свойство: так можно не только захватывать внеклеточные молекулы, но и, например, образовывать транспортные пузырьки и сложные мембранные структуры. Разделение клетки на отсеки (компартменты) при помощи мембран решает множество проблем, и прокариоты на такое не способны — считается, что без митохондрий на такой процесс уходило бы слишком много энергии.

Митохондрии сильно отличаются от других органелл: у них есть собственная ДНК и рибосомы, они могут делиться независимо от самой клетки. Еще они обладают двойной мембраной, причем внутренняя имеет сложную структуру со складками (кристами), для того чтобы увеличить площадь поверхности, на которой протекают биохимические реакции. Все это говорит о том, что митохондрии когда-то были отдельно живущими организмами — а именно α-протеобактериями.

Считается, что предок эукариот (архея) вступил в симбиоз с предком митохондрий (α-протеобактерией), в результате чего появился принципиально новый организм, давший начало полноценным эукариотам. Есть несколько гипотез о том, как именно произошел такой эндосимбиоз, но все они сходятся в одном: к моменту появления LECA бактерия должна была прочно поселиться в будущей эукариотической клетке. А значит, самые первые эукариоты должны были обладать полноценными митохондриями. Но некоторые ученые продолжают ставить эту идею под сомнение. В их числе Цезарь Аль Джевари (Caesar Al Jewari) и Сандра Балдауф (Sandra Baldauf) из Уппсальского университета: они предположили, что первые эукариоты могли выглядеть совсем по-другому.

Кто был первым

Современные эукариоты — разнообразная группа, систематика которой постоянно меняется. На данный момент выделяют три мегагруппы эукариот:

1. Amorphea — гетеротрофы, которые умеют образовывать ложноножки. Сюда, к примеру, входят заднежгутиковые, к которым относятся грибы и животные,
2. Diaphoretickes — среди них много фотосинтетиков, хотя в этой группе встречаются и организмы, которые никогда фотосинтезировать не умели. Сюда входят архепластиды, к которым относятся растения,
3. Excavata— одноклеточные жгутиконосцы. Среди них множество свободноживущих и симбиотических форм, а также некоторые паразиты человека, такие как лямблии и трихомонады. Именно на них обратили свое внимание шведские биологи.

Среди экскават есть такие, у которых митохондрий в привычном понимании нет. Зато есть кое-что похожее — гидрогеносомы. Гидрогеносомы точно так же окружены двойными мембранами и тоже выделяют углекислый газ и производят АТФ. Но в процессе их бескислородного дыхания попутно выделяется еще ацетат и молекулярный водород. По сути, функционально гидрогеносомы заменяют митохондрии в анаэробных (бескислородных) условиях.

Выяснить, откуда появились гидрогеносомы, довольно сложно — чаще всего они лишены генома, поскольку необходимые для их функционирования гены мигрировали в ядро клетки. Общепринятой является гипотеза, согласно которой гидрогеносомы это деградировавшие митохондрии, и в ее пользу есть немало аргументов. Однако у Аль Джевари и Балдауф возникли сомнения.

Они задались вопросом: какая из групп эукариот самая древняя? Чтобы на него ответить, потребовалось проанализировать гены архейного и бактериального у современных эукариот.

Ученые отобрали 456 белков, общих для архей и эукариот, затем из них выбрали наиболее близкие к эукариотам последовательности. Предпочтение отдавалось белкам, которые встречались во всех ветвях, происходящих от общего предка эукариот. Именно по тому, насколько эти белки отличаются от архейных, можно судить об эволюционном расстоянии между археями и различными ветвями эукариот. Например: ветвь Archaeplastida, к которой относятся большинство современных растений. У этой ветви есть белки, общие с археями, но многие из них отличаются по отдельным последовательностям — значит, ветвь Archaeplastida лежит далеко от архей на эволюционном дереве.

Получилось филогенетическое древо, на котором ближе всего к первым ветвям эукариот лежали четыре анаэробные линии экскават. А если одни из самых древних эукариот жили в анаэробных условиях, то — предположили исследователи — их последнему общему предку LECA митохондрии были не нужны. Зато у него, вероятно, были гидрогеносомы — как у современных анаэробных экскават, и появились они независимо от митохондрий.

Это предположение идет вразрез с современными представлениями о происхождении эукариот. Общепринятая на данный момент гипотеза утверждает, что у LECA уже были полноценные митохондрии, которые появились в результате эндосимбиоза с α-протеобактерией. А потом они независимо деградировали до гидрогеносом у разных групп эукариот, населяющих анаэробные среды.

Шведские биологи рисуют совсем другую картину. По их мнению, первые эукариоты митохондрий не имели, а симбиозов на их эволюционном пути было два. Сначала произошел γ- или δ-протеобактериальный эндосимбиоз, давший начало гидрогеносомам. Потом некоторые эукариоты вступили в симбиоз с α-протеобактериями, давшими начало митохондриям. А гидрогеносомы большинство эукариот со временем утратили.

Это возможно?

Авторы проделали большую работу, чтобы прийти к выводу о том, что экскаваты — одна из самых древних групп эукариот. Однако из этого вовсе не следует, что гидрогеносомы появились раньше митохондрий, а эндосимбиоз происходил дважды. Можно представить себе и другой вариант развития событий, согласно которому первые экскаваты все-таки были носителями митохондрий, а позже некоторые представители смогли адаптироваться к жизни без кислорода и обзавелись гидрогеносомами. Чтобы убедить научное сообщество в том, что верна именно их модель, шведским ученым придется отразить сразу несколько контраргументов.

Во-первых, два эндосимбиоза подряд менее вероятны, чем один. Это выглядит как усложнение уже имеющейся гипотезы, и кажется маловероятным, что такой сложный процесс, как эндосимбиоз, мог произойти дважды. Правда, в природе есть примеры вторичного и даже третичного (у некоторых красных водорослей) эндосимбиоза — это пластиды, предками которых тоже являются бактерии. Но чтобы доказать сложную последовательность симбиозов, хорошо бы найти следы промежуточных стадий в этом процессе. И пока не известно ни одного организма, который одновременно имел бы и гидрогеносомы, и митохондрии.

Во-вторых, уже накопилось немало подтверждений того, что гидрогеносомы произошли от митохондрий. Например, в 2010 году была найдена гидрогеносома с митохондриальными генами. Кроме того, в гидрогеносомах есть белки, уникальные для митохондрий. Не стоит забывать и о том, что гидрогеносомы присутствуют также у некоторых грибов, которые являются значительно более поздней группой эукариот. Чтобы доказать, что гидрогеносомы появились независимо, нужно будет предложить новое объяснение для всех этих находок.

Наконец, придется что-то сделать с более обоснованной гипотезой , которая предполагает, что митохондрии помогли будущим эукариотам не только освоить фагоцитоз, но и сформировать само ядро. Согласно этой гипотезе, архея постепенно окружала предка митохондрии своими выростами, а затем образовала вокруг них целую систему из мембран. Впоследствии эта система стала мембранными органеллами, а первичная мембрана археи — оболочкой ядра.

У гипотезы inside-out есть и косвенные экспериментальные подтверждения. Недавние наблюдения за современными археями позволили заметить аналогичные выросты, которые тесно прилегают к бактериальным клеткам. Если же считать, что в момент образования ядра никаких митохондрий в предковой клетке еще не появилось, а были только гидрогеносомы, то придется придумать альтернативную гипотезу — или же объяснить, откуда клетка без митохондрий получила достаточно энергии, чтобы отрастить так много мембран.

В самой статье Аль Джевари и Балдауф таких объяснений не приводят. А значит, им еще придется подтвердить свою точку зрения. Если окажется, что она верна, это прольет свет на то, как выглядел и в каких условиях жил LECA и в конечном итоге позволит узнать что-то новое о нашем общем предке. Но если это не так и гидрогеносомы — это действительно деградировавшие митохондрии, то древние экскаваты уже не помогут нам дорисовать образ LECA полностью. И останутся попросту любопытной, но побочной ветвью эволюции эукариот.