Hic sunt dracones

Один из важнейших элементов работы палеонтолога — описание находок. Открытие нового доисторического вида обычно подразумевает, что первооткрыватель подробно описывает, какие остатки он нашел и чем именно они отличаются от остатков родственных ему видов. С кетцалькоатлем (Quetzalcoatlus northropi) вышло иначе. Имя он получил в 1975 году, а подробное описание находки вышло только сейчас, в декабре 2021 года. Мы изучили эту 251-страничную публикацию, поговорили со специалистами по птерозаврам — теперь рассказываем, что мог представлять собой кетцалькоатль.

Дуглас Лоусон, 24-летний магистрант Техасского университета, провел 1971-й год, собирая окаменелости в национальном парке Биг-Бенд и дописывая диссертацию по палеоэкологии формации Хавелина (Javelina Formation). Это слой горных пород, который образовался в маастрихтском веке — самом конце мезозойской эры, от 70 до 66,5 миллионов лет назад. В те времена по этим землям ходили гигантские аламозавры (длина тела от 28 до 30 метров), тираннозавры рекс и 12-метровые родичи аллигаторов, дейнозухи.

Лоусон нашел кусок верхней челюсти тираннозавра, часть плечевой кости аламозавра. А в ноябре набрел на торчащие из твердого песчаника кости какого-то неизвестного ему животного. Он взял образец кости и показал его своему научному руководителю, Уонну Лангстону. 22 ноября тот записал в полевом дневнике: «Все еще не уверен, что это такое. Кости слишком велики для любого известного мне птерозавра, но их стенки слишком тонкие, чтобы быть чем-то, кроме птерозавра. Порода представляет собой довольно твердый желто-белый песчаник, в котором будет трудно вести раскопки. Сверху нависает крутой утес. Точно работа уже не для этого года!»

За следующие два года из песчаника извлекли почти полное левое крыло: плечевую, локтевую и лучевую кости, фрагменты запястья и летательного пальца. А в другом месте той же формации нашли более полные скелеты — птерозавров поменьше.

Лоусон и Лангстон поняли, что нашли птерозавра, причем ни много ни мало — самого крупного в истории. В марте 1975 года Лоусон отправил в журнал Science короткую статью о своей находке. Она занимает всего полторы страницы — в ней нет ни реконструкции скелета, ни внешнего облика. Нет даже названия. Гигант фигурирует в ней под именем «птерозавр из Биг-Бенда», а размах его крыльев оценивается в 15,5 метров.

До выхода «Парка юрского периода» и последовавшей за ним «диномании» оставалось еще 20 лет, так что новости палеонтологии еще не привлекали к себе особенного внимания. Но размер имеет значение — о гигантском птерозавре написали во всех газетах, а 

New York Times

разместила его изображение на первой полосе:

После этого Лэнгстон предупредил своего подопечного, что если тот не даст птерозавру имя, то это сделает кто-то другой. Поэтому Лоусон пишет в Science еще одну заметку, в которой уже присваивает птерозавру имя Quetzalcoatlus northropi: родовое имя в честь ацтекского бога Кетцалькоатля, а видовое — в честь Джека Нортропа, основателя авиастроительной компании Northrop, с бесхвостым самолетом которой сравнивала птерозавра обложка мартовского выпуска Science. В ней Лоусон тоже не представил подробного описания костей. Почти 46 лет специалистам приходилось довольствоваться вот этим:

В 1996 году были описаны кости более мелких птерозавров из Биг-Бенда, но и тогда ученые пришли к выводу, что остатки недиагностируемы — то есть по ним нельзя сказать, это более мелкая особь того же Quetzalcoatlus northropi или какой-то отдельный вид. Последние 25 лет эти остатки фигурировали в литературе под именем Quetzalcoatlus sp., то есть «непонятно какой вид рода Quetzalcoatlus». К тому же, в статье 1996 года был описан только череп, хотя найдено было вроде как много чего.

Так что все, что мы прежде знали об облике кетцалькоатля — длинная шея, острый клюв, гребень на голове, длинные задние лапы — было комбинацией двух видов: крыло Quetzalcoatlus northropi, а все остальное —  просто пропорционально увеличенные фрагменты Quetzalcoatlus sp. Чтобы понять, насколько вообще оправдано подобное масштабирование, нужно было прояснить связь между этими видами. А для этого все найденные остатки нужно было как следует описать. Этого-то описания птерозаврологи и ждали больше сорока лет.

Чего дождались

8 декабря у журнала «Журнал палеонтологии позвоночных» (Journal of Vertebrate Paleontology) вышел спецвыпуск под названием Memoir 19: The Late Cretaceous pterosaur Quetzalcoatlus Lawson 1975 (Pterodactyloidea: Azhdarchoidea). Он целиком посвящен всем известным остаткам кетцалькоатля из формации Хавелина (национальный парк Биг-Бенд). Это солидная монография на 251 страницу, в которой описано три вида птерозавров, относящихся к двум разным родам:

• Quetzalcoatlus northropi,
• Quetzalcoatlus lawsoni (ранее известный как Quetzalcoatlus sp.),
• Wellnhopterus brevirostris.

Монография состоит из пяти глав (не считая предисловия). Первая рассказывает об истории находок и том, как они распределены по национальному парку Биг-Бенд. Вторая глава описывает условия, в которых жили кетцалькоатли 68 миллионов лет назад. Здесь делается попытка реконструировать окружающую среду того времени.

Третья, самая объемная часть, во всех подробностях описывает все найденные остатки — 356 скелетных элементов из 229 экземпляров! Там же обосновывается и вывод о том, что их можно разнести на три разных вида.

Четвертая часть посвящена систематике рода Quetzalcoatlus и уточнению взаимосвязей всего семейства аждархид. Также авторы подчеркивают, что в самом конце мелового периода (маастрихтский век) существовало достаточно много линий птерозавров: аждархиды, орнитохейриды, птеранодонты, талассодромины и другие. То есть нет признаков того, что крупные птерозавры к концу мела были в упадке (скажем, из-за давления птиц). Нашлось место и вчерашним новостям: так, авторы отдельно уделяют время тому, чтобы объяснить, почему птерозавр волгадрако (Volgadraco bogolubovi) из Саратовской области на самом деле не аждархид, а птеранодонтид. Александр Аверьянов (Зоологический институт РАН) и Максим Архангельский (Саратовский государственный университет) написали об этом статью еще в 2020 году.

А пятая, во многом самая интересная, часть посвящена функциональной морфологии — то есть описывает, как могло функционировать животное со скелетом из описанных в третьей части костей. Иными словами, как кетцалькоатль жил. Как взлетал, как летал, чем питался.

Остановимся на этом поподробнее.

Как он летал

Вопрос, а как такой гигант летал, Лоусону задал некто Кроуфорд Гринуолт, прочитавший в мае 1975 года первую статью ученого в Science и написавший в редакцию письмо. Гринуолт подсчитал, что птица с такой плечевой костью должна весить 440 килограммов и летать бы не смогла. Лоусон ответил, что расчеты для птиц не обязательно верны и для птерозавров, которые летали по-другому.

Ни одного нелетающего птерозавра палеонтологи пока не нашли. Все известные явно приспособлены к полету. Об этом говорят огромные грудные мышцы (их размер можно оценить по костям), длинные крылья, чрезвычайно пневматизированные кости. Птерозавры, в том числе и кетцалькоатль, летали. Вопрос в том, как именно.

Летные способности животного зависят от многих факторов. Самые важные — масса животного, а также размах и площадь его крыльев (подробнее подобную задачу мы разбирали в материале «Мне бы в небо» на примере драконов из сериала «Игра престолов»).

Массу кетцалькоатля оценивали по-разному. Чаттерджи и Темплин называли подходящей для птерозавра с десятиметровым размахом крыльев массу 70 килограммов, а Дональд Хендерсон вычислил невероятные 544 килограмма. В обоих случаях кетцалькоатль не мог бы подняться в воздух: ему не хватило бы мышечной массы.

С 2010 года стало принято считать, что масса кетцалькоатля была 180–250 килограммов — вполне подъемная при его размерах. В новой монографии эту оценку немного скорректировали, опустив до 150 килограммов.

Единства мнений по поводу того, как именно этот птерозавр взлетал, среди авторов нового описания нет. Описывается и взлет с разбега на двух ногах, и два варианта взлета после прыжка с места — либо при толчке двумя ногами, либо вовсе с четверенек. Вариант с разбегом, правда, хотя и упомянут, не кажется правдоподобным ни одному из авторов — никто не смог себе представить, что кетцалькоатль мог бы разогнаться до нужной скорости.

Один из авторов предпочел гипотезу взлета с места. Вот ее визуализация:

Но тогда стартовый прыжок должен подбрасывать птерозавра на три метра вверх. Были ли способны на такое мышцы его ног — вопрос дискуссионный, и, как пишут авторы, «проблема, которая выходит за рамки настоящей статьи».

Наконец, еще двое авторов склоняются к варианту взлета с четырех конечностей:

Этот вариант не то чтобы нов. Сегодня он считается мейнстримом. Его описал в 2008 году Майкл Хабиб. Тогда он скупо обозначил, что «вариант взлета с четырех конечностей не менее реалистичен, чем с двух, и его стоит рассматривать всерьез». Уже через год Джулия Мольнар сделала визуализацию такого способа взлета на примере птерозавра аньянгуэры (Anhanguera):

Визуализация, как и сама гипотеза, не лишена изящества. По мнению Хабиба, птицы в некотором роде находятся в тупике: у них есть два отдельных движителя — для взлета (ноги) и, собственно, полета (крылья). С увеличением размера тела больше становятся и те, и другие. А в полете ноги — это мертвый груз. После определенного порога они становятся слишком массивными, и достаточно большую птицу ноги навек приковывают к земле. Это ограничение и не дает птицам вырастать по-настоящему большими. Крупнейшая известная птица — пелагорнис (вымерла примерно 23 миллионов лет назад) — имела размах крыльев 6,1–7,4 метра, а весила не больше 40 килограммов.

Птерозаврам же, считает Хабиб, эта проблема не знакома. Они и взлетают, и летают в первую очередь благодаря передним конечностям — крыльям. И потому могли достигать по-настоящему исполинских размеров.

Звучит интересно, вот только проверить очень сложно. Сегодня нет животных, размер которых был бы сопоставим с кетцалькоатлем или другими гигантскими аждархидами. Из наших крылатых современников с четырех конечностей взлетают некоторые летучие мыши. Особенно наглядно эта способность проявляется у обыкновенного вампира (Desmodus rotundus). Специалисты по птерозаврам обычно приводят в качестве примера именно его. Проблема в том, что это крошечный зверек весом в 40 граммов, и переносить механику его взлета на птерозавра в 5000 раз тяжелее — затея сомнительная. Авторы монографии тоже пишут, что в таком случае «основная часть тяги достигалась бы за счет резкого разгибания локтевого и интрасинкарпального суставов, и неясно, были ли мышечная сила и прочность костей достаточны для выполнения этой задачи».

Но какой бы туманной ни была механика взлета кетцалькоатля, ученые все еще продолжают пребывать в уверенности, что он летал. Как именно — тоже вопрос не до конца ясный. Размах крыла можно оценить по сохранившимся костям, но механика полета во многом определяется его формой. Если упростить, то длинное и узкое крыло позволяет летать далеко и быстро, а короткое и широкое дает маневренность. У птерозавров летательная поверхность состояла из перепонки, натянутой на гигантский четвертый («безымянный») палец, и многое зависит от того, где именно эта перепонка крепилась к туловищу.

С некоторыми другими птерозаврами, например, рамфоринхом, все довольно просто: есть находки с хорошо сохранившейся перепонкой.

С аждархидами таких находок, к сожалению, нет, поэтому приходится теоретизировать. В монографии рассматривается четыре варианта крыла:

По его поводу мнения авторов также расходятся. Двое выступают за вариант C, один — за D.

В любом случае, крылья птерозавра скорее подходили для парения в восходящих потоках воздуха и быстрых полетов на дальние расстояния, чем ловких маневров. Что вполне согласуется с его размерами: птерозавру с десятиметровым размахом крыльев явно нечего было делать в лесной чаще.

Как он выглядел

Кетцалькоатль относится к семейству аждархид, которые были одними из последних птерозавров — и при этом самыми крупными.

Помимо кетцалькоатля, на титул «короля неба» претендуют румынский хацегоптерикс и иорданская арамбургиания:

Но их костей у нас еще меньше: от хацегоптерикса остались лишь плечевая кость и фрагменты черепа, а от арамбургиании и вовсе лишь один огромный шейный позвонок. Если пропорционально увеличить кетцалькоатля Лоусона под размеры этого позвонка, то крупнее будет арамбургиания. Но мы не знаем, какими были пропорции арамбургиании. Возможно, она не была подобна Q. lawsoni, а была среднего размера птерозавром с непропорционально длинной шеей. Пока найден лишь один позвонок, этого исключать нельзя.

В монографии представлена следующая реконструкция скелета кетцалькоатля:

Это реконструкция более мелкого кетцалькоатля Лоусона и на сегодня это самый полный известный скелет аждархидного птерозавра. Так что нет сомнений, что в ближайшее время всех аждархид будут реконструировать аналогичным образом.

По мнению авторов, кетцалькоатль вел образ жизни гигантского аиста или цапли. Он хорошо себя чувствовал как на суше, так и в воздухе, но кормился в основном на земле. Опустившись на все четыре конечности, он бродил по мелководью и длинным беззубым клювом выхватывал из воды рыб, земноводных или мелких рептилий, которых проглатывал целиком.

Первые впечатления

N + 1 поговорил о наконец-то опубликованном описании кетцалькоатля с палеонтологами, которые специализируются на птерозаврах — Александром Аверьяновым из Зоологического института РАН и Марком Уиттоном (Mark Witton) из Портсмутского университета.

Оба собеседника N + 1 согласны с тем, что выход монографии — большое дело. Но довольны не всем, что утверждают коллеги в своей работе. Так, Аверьянов не убежден одним из главных выводов статьи — что мелкий птерозавр Quetzalcoatlus sp. — это отдельный вид Q. lawsoni:

«К сожалению, самая главная статья про морфологию и таксономию содержит много очень спорных моментов. Авторы полностью игнорируют Кодекс зоологической номенклатуры и руководствуются откровенно дурацкой идеей, что „diagnosable natural group“ — это вид. Никаких доказательств этому не приводится. Школьники первого класса тоже образуют „diagnosable natural group“ — они отличаются от взрослых статистически достоверно меньшими размерами, массой тела и даже зубной формулой. Следуя логике этих товарищей, их нужно выделять в особый вид», — говорит Аверьянов.
Выяснить, с чем имеют дело палеонтологи — с отдельным мелким видом птерозавра или с детенышем той же самой крупной разновидности — можно было бы определив возраст особи по костям, если у нас есть взрослый и при этом маленький птерозавр, можно было бы говорить об отдельном виде. Формально говоря, авторы монографии это сделали: в тексте указывается, что среди мелких птерозавров есть и остеологически зрелые особи. Однако этот аргумент не кажется Аверьянову достаточно сильным.
«Остеологически взрослый — значит, достигший половой зрелости. Однако после достижения половой зрелости рост птерозавров и динозавров не заканчивался, это не значит, что достигнуты максимальные для вида размеры. Поэтому говорить о другом виде можно только в том случае, если мы видим у них явные морфологические отличия. Я думаю, что Quetzalcoatlus lawsoni — это просто молодые особи Q. northropi. В современной систематике птерозавры очень несчастны — у них не было детства. Все разные по размерам особи считаются взрослыми особых видов», — говорит ученый.

Уиттон же скептически отозвался о возражениях авторов против модели взлета с четверенек:

«Аргументы против взлета с четырех конечностей не впечатляют. Они не убедили даже двух из трех авторов статьи по функциональной морфологии. В статье прямо сказано, что только один из трех авторов считает вероятным взлет с двух ног. Главная проблема в том, что статья не обсуждает литературу о птерозаврах за последние лет 15. Для взлета с четырех конечностей несколько раз проводили тщательный количественный анализ, даже с включением Q. lawsoni. Например, мы знаем, что кости задних конечностей Q. lawsoni были не только слабее костей передних конечностей на изгиб (что было бы странно при взлете с двух ног, у птиц-то все наоборот), но задние конечности в целом относительно слабые: даже шейные позвонки прочнее. Новая статья не учитывает никакие из этих данных и предлагает общие рассуждения и мнения вместо цифр и количественной проверки. К тому же она даже не пытается обойти предыдущие проблемы со взлетом с двух ног, когда кетцалькоатль ростом с жирафа должен был весить всего 50 килограммов, чтобы оторваться от земли (сейчас мы для этих птерозавров принимаем массу 200-300 килограммов, и она прекрасно укладывается в модель взлета с четырех конечностей). Короче говоря, в обсуждении взлета птерозавров планка поднята очень высоко, а новая статья ничего не прояснила».