Функционирует при финансовой поддержке Федерального агентства по печати и массовым коммуникациям (Роспечать)

Я догоняю, ты убегаешь

Что такое модель Лотки-Вольтерры и как она помогает биологам

Могут ли сложные математические инструменты применяться в биологии? Могут, если биологи изучают сложные динамические системы, например взаимодействие разных видов животных в естественной среде. Американец Альфред Лотка и итальянец Вито Вольтерра разработали модель, позволяющую описывать, как будет меняться поголовье хищников и их травоядных жертв в зависимости от множества привходящих условий. Это наш второй материал о самых интересных дифференциальных уравнениях (с первым можно ознакомиться здесь). Если вы читаете нас с телефона, переключайте страницу на десктопную версию, так вы сможете увидеть интерактивный график целиком.

Изначально Альфред Лотка вообще не планировал создавать никаких математических моделей. Он собирался разработать новую предметную область — «физическую биологию» — и поэтому начиная с 1902 года стал публиковать небольшие статьи, посвященные этой теме.

Параллельно с этим его все более интересовало применение математических методов в биологии. Идеи Лотки, однако, не получили широкого распространения — в то время американский ученый не имел широких связей в научной среде и работал в одиночестве.

Ситуация изменилась в 1920 году, когда статьи Лотки привлекли внимание биолога и статистика Раймонда Пирла, который нашел в них близкие для себя идеи: Пирл интересовался ростом популяции в пределах одного вида.

Лотка написал еще одну статью, и Пирл помог продвинуть ее в Proceedings of the National Academy of Sciences (ведущий американский журнал для публикации оригинальных научных исследований в различных областях). В этой статье Лотка в качестве примера описал взаимодействие растения и травоядного и пришел к неожиданному для него результату: их взаимодействие приведет к бесконечному циклическому колебанию в двух популяциях!

Позже Лотка расширил это наблюдение до общего случая взаимодействия типа «хищник-жертва».

Итальянский ученый Вито Вольтерра, как и Альфред Лотка, пришел к этой модели со стороны точных наук. Он с раннего детства питал тягу к математике и занимался ею всю свою жизнь, и уже в 1900-е годы заинтересовался возможностью использовать математику в биологии и общественных науках.

После окончания Первой мировой войны Вольтерра погрузился в биологию и, сам того не зная, пришел к выводам, схожим с выводами Альфреда Лотки, сделанными ранее. Однако именно работы Вольтерры привлекли внимание математического сообщества.

В итоге Вольтерра, чья статья вышла в 1926 году, признал приоритет Лотки. Но чтобы его собственные работы не выглядели бессмысленными, Вольтерра отметил, что рассмотрел ситуацию в более общем случае: вывел уравнения, которые описывают взаимодействие более чем двух видов и учитывают их контакт в прошлом.


Модель Лотки-Вольтерры

Система Лотки-Вольтерры является первоначальной и простейшей системой (усложненные системы будут рассмотрены ниже) для описания модели «хищник-жертва», то есть популяции хищников и популяции жертв, взаимодействующих в какой-то среде: жертвы едят растительность, хищники — жертв:

где

  • x — численность жертв (травоядных);
  • y — численность хищников;
  • α — вероятность того, что травоядные размножатся;
  • β — вероятность того, что травоядное будет съедено хищником;
  • γ — вероятность того, что хищник умрет от голода;
  • δ — вероятность того, что хищнику хватит еды на дальнейшее размножение.

Из системы сразу следует, что если жертв нет (x = 0), то хищники будут вымирать экспоненциально с неким начальным коэффициентом (γ согласно уравнению).

Схожую ситуацию получаем при полном отсутствии хищников (y = 0):

Рост жертв получается экспоненциальным с некой заранее заданной константой (α). Стоит отметить, что в данной модели принимаются несколько допущений:

  • Количество пищи для травоядных не ограничено;
  • Ни жертвы, ни хищники не эмигрируют из среды;
  • Никакие другие животные не мигрируют в среду;
  • Данная модель не учитывает вымирание животных по причине старения и прочих внешних воздействий.

Ниже можно посмотреть, как будут меняться размеры популяции в зависимости от заданных начальных условий (если вы читаете нас с телефона, переключайте страницу на десктопную версию, так вы сможете увидеть интерактивный график целиком):

По горизонтальной оси отложено время, по вертикальной — размеры популяций жертв (синий) и хищников (красный)


Особые точки

Найдем особые точки, которыми обладает система:

Понятно, что при x(0) = 0, y(0) = 0 особой точкой будет как раз (0, 0), но этот случай не интересен, так как в нулевой момент времени животные обоих видов отсутствуют и, что логично, дальше не появляются.

Гораздо более интересные вещи происходят в ненулевом случае. В зависимости от начальных параметров будет меняться особая точка — такое значение размеров популяции животных, когда обе популяции остаются неизменными и сбалансированными.

Если же начальное условие не попадает в особую точку, фазовые кривые будут идти вокруг нее, образуя бесконечное циклическое колебание, о котором как раз и говорили Лотка и Вольтерра. То есть количество особей одного вида будет расти, другого — падать, затем наоборот, и так в течение неограниченного количества времени (в разумных пределах, конечно).

Ниже можно поиграть с параметрами и посмотреть, как будут меняться популяции животных в зависимости от начальных условий и констант:

По горизонтальной оси отложен размер популяции жертв, по вертикали — хищников


Миграция животных

Существует усложнение стандартной модели Лотки-Вольтерры, при котором учитывается миграция животных. В такой модели система принимает вид:

где C(x), D(x) — миграция травоядных и хищников соответственно. Причем функции могут задаваться двумя разными способами. В первом случае:

То есть в каждый момент времени особи обеих популяций константно мигрируют.

Второй случай менее примитивен:

То есть функции показывают отношение мигрирующих животных к общей массе. Для обоих случаев верно, что при положительных константах c, d особи будут прибывать в среду, при отрицательных — покидать ее, а при нулевых миграции не будет.

При данном задании модели возможны различные интересные комбинации миграции двух видов животных. Рассмотрим ниже пару примеров, чтобы было понятно, как это происходит.


Миграция травоядных в среду

Рассмотрим случай, когда мигрируют только жертвы по второму способу задания функций, то есть:

[Найдем особые точки (сразу рассматриваем случай, когда размеры популяций ненулевые):

А теперь исследуем ситуацию на устойчивость: найдем якобиан и собственные значения:

Если а = 0, то получаем особую точку типа центр, иначе — фокус, причем, если a < 0, то точка будет устойчивой, если а > 0, то неустойчивой.


Миграция хищников в среду

Проделаем все то же самое для случая, когда хищники прибывают в среду, а травоядные не затронуты процессами миграции.

Опять найдем особые точки (а точнее, одну особую, так как случай, когда жертв нет, не интересен — тогда хищники просто вымрут):

Теперь так же, как и в предыдущем случае, исследуем особую точку:

Приходим к такие же выводам: если а = 0, то получаем особую точку типа центр, иначе — фокус. Если а < 0, то точка будет устойчивой, если a > 0 — неустойчивой.

Ниже можно поиграть с начальными условиями и понаблюдать, как они сказываются на поведение системы:

По горизонтальной оси отложено время, по вертикальной — размеры популяций жертв (синий) и хищников (красный)

По горизонтальной оси отложен размер популяции жертв, по вертикали — хищников


Многомерный случай

Вито Вольтерра вывел уравнения для n-мерного случая, которые записываются в виде:

Здесь x1, …, xn — размеры популяций n различных видов животных, взаимодействующих в одной среде, x — вектор, составленный из этих неизвестных. Параметры в векторе r отвечают за успех (вероятность) рождаемости (ri > 0) или смертности (ri < 0).

Матрица А отвечает за взаимоотношения между животными разных видов. Так, значение a{ij} отвечает за то, как влияет вид j на вид i. Например, если оба значения a{ij}, a{ji} положительные, то особи получают выгоду от взаимодействия, если оба отрицательные, то они враждуют между собой.

Если же a{ij} > 0, a{ji} < 0, то вид i будет хищником, а вид j — жертвой для него. Значения a{ii} отвечают за воздействие вида на самого себя. Для приближения к реальности они полагаются отрицательными, что вполне разумно.

В качестве примера рассмотрим случай n = 2. Тогда изначальную систему модели Лотки-Вольтерры можно переписать в виде:

Тут параметры ε, ζ можно понимать как вероятность того, что животное причинит ущерб само себе. Чтобы понять и протестировать, как меняются размеры популяций при добавлении новых параметров, можно использовать графики ниже:

По горизонтальной оси отложено время, по вертикальной — размеры популяций жертв (синий) и хищников (красный)

По горизонтальной оси отложен размер популяции жертв, по вертикали — хищников

Модель Лотки-Вольтерры дала старт для описания моделей взаимодействия живых существ и процессов. Из нее выросло много дополнений, расширений и аналогов, парочку из которых мы рассмотрели в этой статье. И сегодня модели типа «хищник-жертва» помогают анализировать самые разные процессы, от биологических до экономических.


Артем Беляков


Литература

Нашли опечатку? Выделите фрагмент и нажмите Ctrl+Enter.