Кто дергает за ниточки

Недавно ученые из Унивеситета Саймона Фрезера в Канаде описали очередной пример удивительно сложного поведения пауков, который никак не вяжется с образом «примитивных» крохотных животных. Оказалось, самцы черных вдов умеют намеренно разрушать паутину самок, чтобы уменьшить число потенциальных соперников в брачный период. Подобно не слишком честным дельцам, срывающим рекламу конкурентов, они заматывают паутину самок в специальные коконы, чтобы феромоны, которые в ней содержатся, не могли распространяться по воздуху. Мы решили вспомнить другие подобные примеры сложного поведения, которые показывают, что пауки совсем не так просты, как принято о них думать.

Самцы западной черной вдовы, Latrodectus hesperus, в ходе ухаживания за самкой делают свертки из лоскутов ее паутины, которые затем оплетают своей собственной паутиной. Авторы статьи, опубликованной в Animal Behaviour, предположили, что это должно уменьшать количество феромонов самки, которые попадают в воздух из их сетей и могут привлечь соперников. Чтобы проверить это предположение, ученые взяли четыре различных вида паутины, сплетенные самками в клетках в лаборатории: частично свернутые самцами, частично срезанные ножницами, паутины с искусственно добавленными кусочками паутины самцов и нетронутые паутины. Со всех паутин удалили самок, а затем вынесли клетки с паутиной на побережье острова Ванкувер, где живут черные вдовы, чтобы узнать, как много самцов привлекут различные образцы.

Через шесть часов нетронутые паутины привлекли более 10 самцов черных вдов. Сети, частично свернутые другими самцами, оказались в три раза менее привлекательными. Интересно, однако, что сети, поврежденные ножницами, и сети с искусственно добавленной паутиной самцов привлекли такое же количестве самцов, что и нетронутые сети. То есть ни вырезание кусочков, ни добавление паутины самцов само по себе не влияло на привлекательность паутины. Как заключают ученые, для того, чтобы паутина стала менее привлекательной для соперников, нужны обе манипуляции: прицельное вырезание помеченных женскими феромонами участков паутины и оборачивание этих участков паутиной самцов, которая служит барьером для распространения феромонов самок. Авторы также предполагают, что какие-то соединения, содержащиеся в паутине самцов, могут изменять сигналы, испускаемые женскими феромонами.

Еще один пример коварства пауков — поведение самцов другого вида черных вдов, Lactrodectus hasselti. Самки этих австралийских пауков, по размерам заметно превосходящие самцов, требуют, чтобы перед спариванием за ними ухаживали не менее 100 минут. Если самец ленится, самка с высокой вероятностью убивает его (и съедает, конечно же). После достижения порога в 100 минут вероятность убийства сильно снижается. Впрочем, никаких гарантий это не дает: даже после 100-минутного ухаживания успешный самец в двух из трех случаев будет убит сразу после спаривания.

Коварство же заключается в том, что некоторые самцы умудряются спариться с самкой, не ухаживая за ней. В ходе длительных наблюдений ученые обнаружили, что самки черных вдов не отличают, спариваются ли они с тем же самцом, который за ними ухаживал, или с другим. Пользуясь этим, особо ленивые и хитрые пауки паразитируют на усилиях более трудолюбивых самцов, «просачиваясь» на их место после того, как те проведут полноценный ритуал ухаживания, и спариваясь с самкой (почти) без риска для жизни. В результате эволюционное преимущество получают не самые крупные или сильные самцы, а самые умные. Иными словами, отбор идет не по физическим характеристикам самцов, а по их «хитрости».

Пауки умеют обманывать не только своих женщин, но и хищников. Так, пауки-кругопряды Cyclosa ginnaga маскируются под птичий помет, сплетая в центре своей паутины плотную белую «кляксу», на которой и сидит сам серебристо-коричневый паук. Для человеческого глаза эта клякса с сидящим на ней пауком выглядит в точности как птичий помет. Тайваньские ученые решили удостовериться, что эта иллюзия действует и на тех, для кого она, собственно, и предназначена — хищных ос, которые охотятся на пауков-кругопрядов. Для этого они сравнили спектральные коэффициенты отражения тела паука, «кляксы» из паутины и настоящего птичьего помета. Выяснилось, что все эти коэффициенты находятся ниже порога распознавания цвета для хищных ос — то есть осы действительно не видят разницы между замаскированным пауком и птичьим пометом. Чтобы проверить этот результат экспериментально, авторы покрасили в черный цвет «кляксы», на которых сидели пауки. Это значительно увеличило число осиных атак на пауков — пауков же, сидевших на интактной паутине, осы по-прежнему игнорировали.

Пауки-кругопряды известны также тем, что мастерят из кусочков листьев, сухих насекомых и прочего мусора «чучела» самих себя — настоящие автопортреты с телом, ножками и всем прочим, что полагается иметь пауку. Эти чучела пауки помещают на паутину, чтобы отвлекать хищников, а сами прячутся неподалеку. Как и поддельный птичий помет, чучела имеют такие же спектральные характеристики, что и тело самого паука.

Еще дальше пошли амазонские пауки-кругопряды. Они научились создавать не просто чучела, а настоящих марионеток. Смастерив из мусора поддельного паука, они заставляют его шевелиться, дергая за ниточки паутины. В результате чучело не только выглядит как паук, но и двигается как паук — а хозяин марионетки (который, кстати, в несколько раз меньше своего автопортрета) в это время прячется за ней.

Все эти примеры, конечно, замечательны, однако ничего не говорят об «уме» пауков и их способности к обучению. Умеют ли пауки «думать» — то есть находить нестандартные выходы из нестандартных ситуаций и изменять свое поведение в зависимости от контекста? Или же их поведение основано только на шаблонных поведенческих реакциях — как и принято ожидать от «низших» животных с маленьким мозгом? Похоже, что пауки все-таки умнее, чем принято считать.

Один из экспериментов, показывающих, что пауки способны к обучению, — то есть к адаптивному изменению поведения в результате опыта — был проведен японской исследовательницей на пауках-кругопрядах Cyclosa octotuberculata. Эти пауки плетут «классическую» круговую паутину, состоящую из клейких спиральных и неклейких радиальных нитей. Когда добыча попадает на клейкие спиральные нити, ее вибрации передаются по радиальным нитям к пауку, сидящему в центре паутины. Вибрации передаются тем лучше, чем сильнее натянуты радиальные нити — поэтому пауки в ожидании жертвы поочередно натягивают лапками радиальные нити, сканируя разные секторы паутины.

В эксперименте пауков принесли в лабораторию, где были воссозданы естественные для них условия обитания, и дали им время сплести паутину. После этого животных разделили на две группы, каждому члену в которых давали по одной мухе в день. Однако в одной группе муху всегда помещали в верхнюю и нижнюю секции паутины («вертикальная» группа), а в другой — в боковые секции («горизонтальная» группа).

Всего через несколько дней пауки из «вертикальной» группы стали чаще натягивать вертикальные нити, а пауки из «горизонтальной» группы — горизонтальные. Иными словами, пауки прогнозировали область появления мухи, направляя свое внимание именно на те секторы паутины, в которых, по их мнению, с наибольшей вероятностью она могла застрять. По мнению автора исследования, такое поведение может представлять собой зачатки селективного внимания. Того самого, которое позволяет нам выделять ключевые признаки интересующих нас объектов (образ искомого) и, например, замечать знакомое лицо в толпе — а также не замечать гориллу на видео с баскетболистами.

Другой эксперимент, доказывающий, что поведение пауков определяется не только шаблонными инстинктивными программами, показан в знаменитом фильме Феликса Соболева «Думают ли животные» (его обязательно стоит посмотреть целиком). В опыте, проведенном в лаборатории (но, к сожалению, не опубликованном в рецензируемом журнале), на тысячу паучьих паутин опустили тысячу нитей, частично разрушивших сети. 800 пауков просто покинули разрушенные паутины, но остальные пауки нашли выход из положения. 194 паука обгрызли паутину вокруг нити — так, что она свободно повисла, не касаясь сетей. Еще 6 пауков смотали ниточки и прочно приклеили их к потолку над паутиной. Можно ли объяснить это инстинктом? С трудом, ведь инстинкт должен быть одинаков для всех пауков — а «додумались» до чего-то только некоторые из них.

Как и полагается умным существам, пауки умеют учиться на чужих ошибках (и успехах). Это показал эксперимент, проведенный американскими учеными на самцах паука-волка. Паукам, принесенным из леса в лабораторию, показывали несколько видеозаписей, на которых другой самец исполнял ритуал ухаживания — танцевал, притопывая ножкой. Глядя на него, зрители тоже начинали ритуальный танец ухаживания — при том, что самки на видео не было. То есть пауки «предполагали» присутствие самки, глядя на танцующего самца. Кстати, видео, на котором паук просто гулял по лесу, а не танцевал, такой реакции не вызывало.

Однако любопытно здесь не это, а то, что самцы-зрители старательно копировали танец самца-актера. Сравнив характеристики танца — скорость и количество ударов ножкой — у актеров и зрителей, ученые обнаружили их строгую корреляцию. Более того, зрители пытались превзойти паука на видео, то есть топать ножкой быстрее и лучше.

Как отмечают авторы, такое копирование чужого поведения раньше было известно только у более «умных» позвоночных животных (например, у птиц и лягушек). И неудивительно, ведь копирование требует большой пластичности поведения, которое для беспозвоночных вообще-то нехарактерно. Любопытно, кстати, что более ранний эксперимент авторов, в котором использовались «наивные» пауки, выращенные в лаборатории и никогда до этого не видевшие ритуалов ухаживания, подобных результатов не дал. Это еще раз указывает на то, что поведение пауков может меняться в зависимости от опыта, а не просто определяется шаблонными поведенческими программами.

Пример еще более сложного вида обучения — реверсивное обучение, или переделка навыка. Проще говоря, переучивание. Суть его в том, что животное сначала учится ассоциировать условный стимул A (но не B) с безусловным стимулом C. Через какое-то время стимулы меняют местами: теперь со стимулом С связан не A, а B. Время, которое требуется животному для переучивания, используется учеными для оценки платичности поведения — то есть умения быстро реагировать на изменения условий.

Оказалось, что пауки способны и к такому виду обучения. Это показали немецкие исследователи на примере пауков-скакунов Marpissa muscosa. В пластиковые коробочки они помещали два кирпичика LEGO — желтый и синий. За одним из них была спрятана награда — капелька сладкой воды. Пауки, которых выпускали на противоположном конце коробочки, должны были научиться связывать с наградой либо цвет кирпичика (желтый или синий), либо его расположение (слева или справа). После того, как пауки успешно прошли обучение, исследователи приступили к тесту на переучивание: меняли местами либо цвет, либо расположение, либо и то и другое сразу.

Пауки смогли переучиться, причем на удивление быстро: многим хватило всего одной попытки, чтобы научиться ассоциировать награду с новым стимулом. Интересно, что испытуемые различались по способностям к обучению — например, при увеличении частоты тренировок одни пауки начинали чаще давать правильные ответы, а другие, наоборот, начинали чаще ошибаться. Различались пауки и по типу ключевого стимула, который они предпочитали ассоциировать с наградой: одним было проще «переучить» цвет, а другим — расположение кирпичика (хотя большинство все же предпочитало цвет).

Пауки-скакуны, описанные в последнем примере, вообще замечательны во многих отношениях. Хорошо развитая внутренняя гидравлическая система позволяет им удлинять конечности, меняя в них давление гемолимфы (аналога крови у членистоногих). Благодаря этому пауки-скакуны умеют (к ужасу арахнофобов) прыгать на расстояние, в несколько раз превышающее длину их тела. Также они, в отличие от других пауков, легко ползают по стеклу — благодаря крошечным клейким волоскам на каждой лапке.

Помимо всего этого скакуны обладают еще и уникальным зрением: они различают цвета лучше всех остальных пауков, а по остроте зрения превосходят не только всех членистоногих, но в некоторых аспектах и позвоночных, включая отдельных млекопитающих. Охотничье поведение пауков-скакунов тоже очень сложное и интересное. Как правило, они охотятся на манер кошки: затаиваются в ожидании добычи и нападают, когда она окажется на достаточно близком расстоянии. Однако, в отличие от многих других беспозвоночных с их стереотипным поведением, пауки-скакуны меняют технику охоты в зависимости от вида добычи: крупную добычу они атакуют только сзади, а мелкую — как придется, за быстро движущейся жертвой гонятся сами, а медленную поджидают в засаде.

Пожалуй, удивительнее всего в этом отношении австралийские пауки-скакуны. Во время охоты они передвигаются по веткам дерева, пока не заметят жертву — паука-кругопряда, который способен к самозащите и может быть довольно опасен. Заметив добычу, паук-скакун, вместо того чтобы направиться прямо к ней, останавливается, отползает в сторону и, изучив окрестности, находит подходящую точку над паутиной жертвы. Затем паук добирается до выбранной точки (причем часто для этого ему приходится залезть на другое дерево) — и уже оттуда, выпуская паутинку, спрыгивает на жертву и атакует ее с воздуха.

Такое поведение требует сложного взаимодействия между разными системами мозга, отвечающими за распознавание изображений, их категоризацию и планирование действий. Планирование, в свою очередь, требует большого объема рабочей памяти и, как предполагают ученые, включает составление «образа» выбранного маршрута задолго до начала движения по этому маршруту. Умение составлять такие образы пока было показано только для очень немногих животных — например, для приматов и врановых птиц.

Такое сложное поведение удивительно для крошечного существа с диаметром мозга менее одного миллиметра. Поэтому нейробиологи уже давно интересуются пауком-скакуном, мечтая понять, как небольшая горстка нейронов может обеспечивать столь сложные поведенческие реакции. Однако до недавнего времени ученые никак не могли добраться до мозга паука, чтобы записать активность нейронов. Причина этого — все в том же гидростатическом давлении гемолимфы: любые попытки вскрыть голову паука приводили к стремительной потере жидкости и смерти.

Однако недавно американским ученым наконец-то удалось добраться до мозга паука-скакуна. Проделав крошечное отверстие (около 100 микронов), они вставили в него тончайшую вольфрамовую проволоку, с помощью которой смогли проанализировать электрофизиологическую активность нейронов.

Это отличная новость для нейробиологии, потому что мозг паука-скакуна имеет несколько очень удобных для исследований свойств. Во-первых, он позволяет отдельно изучать разные типы визуальных сигналов, закрывая по очереди глаза паука, которых у него целых восемь (а главное, у этих глаз разные функции: одни сканируют неподвижные объекты, а другие реагируют на движение). Во-вторых, мозг паука-скакуна небольшой и (наконец-то) легко доступный. А в третьих, этот мозг контролирует поразительно сложное для своего размера поведение. Исследования в этой области сегодня только начинаются, и в будущем паук-скакун наверняка расскажет нам многое о том, как работает мозг — в том числе и наш собственный.

Софья Долотовская