На примере вида с Тибетского нагорья
Ботаники подтвердили предположение Чарльза Дарвина о том, что некоторые камнеломки относятся к хищным растениям. Они подробно изучили камнеломку Saxifraga candelabrum, которая растет на Тибетском нагорье. В результате выяснилось, что это растение ловит мелких насекомых с помощью клейких волосков на стебле, приманивая их цветочным запахом. Затем камнеломка переваривает добычу и усваивает содержащиеся в ней питательные вещества. Как отмечается в статье в журнале Nature Communications, вероятно, изначально камнеломки использовали клейкие волоски, чтобы защищаться от растительноядных беспозвоночных, однако затем превратились в хищников.
В 1875 году Чарльз Дарвин (Charles Darwin) опубликовал книгу, посвященную хищным растениям, которые ловят и переваривают насекомых и других мелких животных, чтобы получить питательные вещества (в первую очередь азот). На ее страницах он подробно описал собственные эксперименты с росянкой круглолистной (Drosera rotundifolia). В этом же труде ученый предположил, что некоторые растения, которые в его времена не считались плотоядными, охотятся на животных. К числу таких вероятных хищников он отнес, в частности, два вида камнеломок: круглолистную (Saxifraga rotundifolia) и S. umbrosa. На стеблях у этих растений растут выделяющие липкий секрет железистые волоски, которые в теории подходят для поимки мелких беспозвоночных. Однако попытки Дарвина экспериментально продемонстрировать, что камнеломки действительно являются хищниками, то есть привлекают, ловят и переваривают добычу, после чего усваивают содержащиеся в ней вещества, успехом не увенчались.
На протяжении примерно 150 лет с момента публикации книги Дарвина о плотоядных растениях считалось, что среди камнеломок нет хищных видов. Однако Хан Сунь (Hang Sun) из Куньминского института ботаники и его коллеги сумели подтвердить правоту знаменитого ученого. В центре их внимания оказался вид Saxifraga candelabrum, который встречается в основном на Тибетском нагорье, на высоте 2500–3300 метров над уровнем моря. Он растет в бедных питательными веществами трещинах скал и является монокарпиком: то есть цветет и плодоносит раз в жизни, после чего погибает. Стебли S. candelabrum, как и у S. rotundifolia и S. umbrosa, покрыты железистыми волосками, выделяющими клейкий секрет.
На первом этапе исследователи провели полевые наблюдения за S. candelabrum в естественной среде обитания и изучили гербарные образцы этого вида. В результате выяснилось, что к стеблям этого вида часто прилипают насекомые. В среднем авторы насчитали на взрослых экземплярах S. candelabrum по 71 пойманному насекомому, в основном они располагались на побегах, несущих соцветия. При этом из 45 изученных цветущих гербарных образцов, которые собраны по всему ареалу вида с конца XIX по начало XXI века, приклеившиеся насекомые обнаружены на 43. Авторы установили, что в основном к стеблям S. candelabrum прилипают представители нескольких родов комаров-звонцов (Chironomidae). В то же время цветки этого растения посещают и, вероятно, опыляют падальные мухи (Calliphoridae), настоящие мухи (Muscidae), журчалки (Syrphidae), серые мясные мухи (Sarcophagidae), пчелы-коллетиды (Colletidae) и пчелы-галиктиды (Halictidae). Они к стеблям камнеломки не прилипают.
С помощью полевых экспериментов, в ходе которых дикорастущие экземпляры камнеломок S. candelabrum накрывали непроницаемым для запахов колпаком из прозрачного стекла или непрозрачной белой сетью, Сунь и его коллеги установили, что эти растения в основном привлекают насекомых с помощью запаха. При этом анализ с использованием газовой хроматографии — масс-спектрометрии показал, что основными компонентами цветочного аромата S. candelabrum являются β-мирцен и цинеол. По словам авторов, обычно хищные растения пространственно разделяют цветки и ловчие органы, чтобы не убивать собственных опылителей. Однако предположительно хищная S. candelabrum нарушает это правило и ловит насекомых побегами, несущими соцветия. Вероятно, камнеломка разделяет насекомых на опылителей и добычу по их размеру. Мухи и пчелы, способные эффективно опылять ее цветки, слишком велики, чтобы прилипнуть к клейкому секрету на стеблях, а комары-звонцы, неэффективные в качестве опылителей, легко к нему прилипают.
В железистых волосках камнеломки S. candelabrum выявлена активность фосфатазы — ключевого фермента, который используется хищными растениями при переваривании насекомых. Для сравнения — у родственной камнеломки S. filicaulis, которая произрастает примерно в той же местности, но никогда не ловит насекомых клейкими волосками, такой активности обнаружить не удалось. Сунь и его коллеги также провели эксперимент, в ходе которого помещали плодовых мушек Drosophila melanogaster, помеченных изотопом азота 15N, на поверхность четырех видов растений из гор в китайской провинции Юньнань: камнеломок S. candelabrum, росянок Drosera peltata и не проявляющих склонностей к хищничеству сальвий Salvia przewalskii и камнеломок S. diversifolia. В результате в тканях S. candelabrum и D. peltata повысилась концентрация 15N. Это указывает на то, что они успешно переварили мушек и усвоили питательные вещества из их тел. У двух других видов содержание этого изотопа существенно не изменилось. Интересно, что у камнеломки S. candelabrum концентрация 15N сильнее всего выросла в цветках. Таким образом, это растение в первую очередь направляет питательные вещества, полученные из насекомых, в репродуктивные органы, что логично для монокарпического растения.
На финальном этапе исследования Сунь и его коллеги провели генетический анализ камнеломки S. candelabrum. Полученные результаты сравнили с данными о других представителях порядка камнеломкоцветных (Saxifragales), о представителях нескольких родственных порядков, а еще — о пяти видах хищных растений из четырех семейств. Оказалось, что у камнеломки S. candelabrum и двух видов хищных растений — росянки Drosera spatulata из семейства росянковых (Droseraceae) и роридулы Горгоны (Roridula gorgonias) из семейства роридуловых (Roridulaceae) — увеличено число генов в 20 семействах, связанных с основными чертами плотоядных растений: привлечением и перевариванием добычи и усвоением питательных веществ. Кроме того, исследователи выявили 16 генов, которые у всех трех видов находятся под действием положительного отбора. Среди них гены, отвечающие за переваривание добычи и передачу сигналов. Доказательства конвергентного сходства камнеломки S. candelabrum с D. spatulata и R. gorgonias и другими хищными растениями выявлены и на уровне скорости эволюции отдельных генов, аминокислотных замен и сокращения отдельных семейств генов.
Результаты исследования подтверждают, что камнеломка S. candelabrum действительно является хищным растением. Она не просто ловит насекомых клейкими волосками на стебле, но намеренно привлекает их, а после поимки переваривает добычу и усваивает содержащиеся в ней питательные вещества. По словам авторов, открытие свидетельствует, что плотоядные виды независимо появлялись среди цветковых растений даже чаще, чем считалось ранее. Судя по всему, изначально камнеломки S. candelabrum обзавелись клейкими волосками в качестве защиты от растительноядных беспозвоночных, однако затем стали использовать их для охоты на мелких насекомых, что стало значительным подспорьем в бедной питательными веществами горной среде. При этом высока вероятность, что среди камнеломок есть и другие плотоядные виды.
Несколько лет назад энтомологи подтвердили еще одну гипотезу Дарвина. Они установили, что около половины аборигенных насекомых на островах Субантарктики и Антарктики утратили способность к полету. Главной причиной этого являются сильные ветра, которые дуют в этих широтах. Полученные выводы подтверждают идею Дарвина, который считал, что ветер на островах Субантарктики и Антарктики уносит хорошо летающих насекомых в море, в то время как особи с короткими крыльями выживают и дают потомство.