Генетики и химики из Китая и США экспериментально подтвердили распространенное мнение о том, что современные селекционные сорта томатов по вкусу и аромату существенно уступают старым культиварам и даже их диким предкам. В статье, опубликованной в Science, ученые не только установили генетические изменения, которые сопровождали эту деградацию, но и предложили несколько точечных вмешательств, которые могли бы вернуть помидорам их былую ароматность.
В последние несколько лет, благодаря сильному удешевлению технологии чтения ДНК, ученым впервые удалось начать по-настоящему разбираться с последствиями традиционной селекции в агрокультуре. Селекция это слепой процесс по самой своей природе: селекционеры вносят случайные изменения в ДНК исходных сортов, а затем отбирают лучшие (по каким-то заранее выбранным критериям) образцы для последующего разведения. Какие при этом происходят фоновые изменения в культиварах — как на уровне генома, так и на уровне фенотипа — селекционеры почти никогда не знают. Чтобы это установить, требуется проводить отдельное исследование, которое подразумевает секвенирование больших объемов ДНК и вообще выходит за рамки селекционного подхода. Проводить такие исследования стало возможным только недавно.
Например, работа генетиков из США и Испании, опубликованная в 2012 году, показала, что в случае селекции по удобным для производителей критериям возможна одновременная деградация вкуса продукта, на которую селекционер может даже не обратить внимание. Речь идет о такой особенности современных культурных томатов как равномерное поспевание. Плоды современных сортов на каждой стадии созревания обычно имеют однородный цвет, — в отличие от диких предков томатов, которые спеют от кончика к черешку и даже могут начать растрескиваться еще до того, как полностью покраснеют. Для производителя это очень неудобно, поэтому равномерно поспевающие сорта существенно популярнее предковой формы.
Однако такой вроде бы хороший селекционный признак, как оказалось, одновременно несет с собой существенное снижение вкусовых качеств продукта. В обсуждаемой работе 2012 года ученые впервые установили, что равномерное поспевание томатов связано с точечной мутацией, выключающей один конкретный ген – GLK2, он стимулирует развитие хлоропластов в незрелых плодах многих растений. В селекционных томатах этот ген был выключен случайной мутацией, в результате чего они приобрели симпатичную равномерную окраску без зеленых пятен у черенка. Однако снижение количества хлоропластов одновременно существенно сказалось на количестве вырабатываемых в плодах питательных веществ. В результате такие сорта стали более водянистыми и безвкусными, чем их предки.
Новая статья ученых из США и Китая продолжает линию исследований, заданную работой 2012 года, однако выводит ее на совершенно иной масштаб. В данном случае ученые исследовали не просто последствия мутаций одного конкретного гена, а провели массовый анализ большинства современных и многих старых традиционных сортов томатов по десяткам различных параметров. Ученые секвенировали 328 сортов томатов и их диких предков, провели их химический анализ, а треть исследованных сортов была дополнительно изучена в экспериментах с добровольцами.
Исследование началось с определения набора химических соединений, чье наличие имеет первостепенное значение для вкуса томатов. Для этого ученые попросили участников эксперимента оценить по органолептическим качествам сотню разных сортов и проанализировали корреляцию полученного балла с концентрацией в плодах летучих и нелетучих веществ (она определялась на хроматографе). В итоге удалось получить набор из 27 соединений, которые наиболее важны для вкуса помидоров (состав этого списка был определен в эксперименте, но его длина, конечно, чисто субъективна). Далее концентрация всех 27 веществ в каждом исследуемом сорте использовалась как ключевой признак для поиска генетических полиморфизмов: ученые искали такие генетические особенности, которые были бы связаны с повышенной концентрацией любого из этих веществ. Полученные данные представлены в виде т. н. манхеттенских графиков, на которых влияние отдельных участков генома на вкус помидоров представлено в виде «небоскребов» — чем они выше, тем более значима зависимость между конкретным геном и признаком.
Из полученного набора данных пока сложно сделать все возможные релевантные выводы. Этим, очевидно будут заниматься не только авторы работы, но и другие ученые. Однако сами авторы обсуждают три отдельные истории, отражающие то, каким образом селекция повлияла на вкус современных томатов.
Во-первых, ученые обнаружили довольно сильную отрицательную корреляцию между размером плодов и концентрацией в них сахаров (глюкозы и фруктозы), а также вообще любых растворимых веществ. Как оказалось, насыщенность вкуса помидоров оказалась тесно связана с, как минимум, двумя генами (помимо уже упоминавшегося GLK2), — это гены Lin5 и SSC11.1. Предковые формы этих генов, представленные в диком типе и старых «семейных» сортах приводят к росту более мелких, но при этом более насыщенных органическими веществами плодов. Интересно, что закрепление в современных сортах альтернативных форм этих генов, — тех, которые приводят к формированию более водянистых помидоров, — произошло явно не случайно. Об этом говорит анализ генетического окружения генов Lin5 и SSC11, где видны следы т. н. селективного выметания, т. е. направленного отбора на сохранение только нынешних вариантов (подробнее о методах подобного анализа можно прочитать здесь). Очевидно, такая картина объясняется тем, что селекционеры в течение многих поколений старались вывести сорта с как можно более крупными плодами, что и привело к закреплению «водянистых» вариантов генов Lin5 и SSC11.
Во-вторых, ученые обнаружили, что слабый аромат соврменных помидоров тесно связан с повышенной активностью определенного белка, которая по какой-то причине закрепилась в современных сортах. Речь идет о белке E8, который участвует в регуляции выработки «гормона созревания» этилена. В сортах, где он активен — а это подавляющие большинство современных сортов — в значительных концентрациях вырабатываются пахучие вещества с неприятным для потребителей запахом (метилсалицилат и гвайякол — вещества с «медицинским» запахом, их концентрация в современных сортах увеличена впятеро). В то же время вещества, которые ассоциируютcя у людей с ароматными помидорами в таких сортах содержатся в меньшей концентрации. К счастью, решается эта проблема довольно просто — подавлением синтеза белка E8, например, с помощью РНК-интерференции. Таким образом, новая работа указывает прямой путь к созданию более ароматных ГМО-томатов.
В-третьих, авторы статьи показали, что субъективный выбор селекционерами удобных критериев отбора может приводить к незаметному изменению привычного запаха овощей и фруктов. Известно, что значительную роль в аромате помидоров играют продукты окисления пигментов каротиноидов (тех самых, что делают морковку оранжевой, а помидоры и клюкву красными). Причем количество вырабатываемых пахучих веществ непосредственно связано с количеством пигмента: чем больше исходного вещества, тем больше летучих продуктов реакции. Однако разные пахучие вещества образуются из разных каротиноидов, и далеко не все из пигментов существуют в плодах в таких концентрациях, чтобы быть заметными на глаз. В результате может возникнуть такая ситуация, когда отбор на количество видимого пигмента без учета тех, что не видны, приводит к сильному изменению аромата плода — ведь для аромата достаточно даже ничтожных количеств летучих веществ, прекурсоры которых вовсе не видны на глаз.
Как показал анализ ученых, именно такая ситуация сложилась с пахучими веществами геранилацетоном и 6-метил-5-гептен-2-оном (или MHO). Первое из них синтезируется из минорных каротиноидов, таких как фитоен, а второе проиводится непосредственно из ликопена — главного красного пигмента помидоров. В результате селекции у современных сортов концентрация первого вещества оказалась сильно снижена по сравнению с предковыми сортами, а концентрация второго повысилась. Поскольку изменения происходили плавно и их сложно было фиксировать без специального анализа, аромат современных помидоров стал жертвой тяги селекционеров к ярким красным плодам.
Хорошие новости, по словам ученых, заключаются в том, что большинство негативных изменений в аромате и вкусе плодов легко поправимы, поскольку не требуют резкого сокращения урожайности. Летучие вещества содержатся в плодах в следовых количествах, так что усиление их выработки не потребует от растения значительных затрат. Его можно добиться точечным введением в геном «ароматных» вариантов генов, которые были обнаружены в настоящей работе. Это, потенциально, позволит сделать помидоры гораздо вкуснее всех ныне существующих сортов — как старых, так и новых.
Следует отметить, что аромат и вкус помидоров определяется далеко не только природой сорта и генетическими особенностями. Он еще и сильно зависит от условий транспортировки. Так, недавно ученые показали, что хранение томатов в холодильнике необратимо портит их вкус. Оказалось, что понижение температуры останавливает процессы созревания, связанные с выработкой этилена, что приводит к значительному снижению ароматности продуктов.
Александр Ершов