Когда и почему растения свернулись в идеальную спираль
Присмотритесь к побегу любимого растения. Ни один из листьев не мешает другим улавливать свет, а места их присоединения к стеблю образуют спираль. Если вы посчитаете, сколько витков спирали и сколько листьев умещается между двумя листьями, расположенными строго друг над другом, то, скорее всего, обнаружите, что эти числа из ряда Фибоначчи: один оборот и два листа, или два оборота и пять листов, или три оборота и восемь листов или 5 и 13, или 8 и 21... Причем если вы возьмете другое растение этого же вида, то и там это отношение будет точно таким же. А если вооружитесь линейкой, то можете заметить, что расстояния между соседними листьями укладываются в пропорции золотого сеченияЗолотое сечение — такое отношение двух частей целого, которое равно отношению наибольшей из этих частей к целому. Это иррациональное число, но приближенно его можно выразить в том числе через числа ряда Фибоначчи — последовательность, в которой каждое число равно сумме двух предыдущих..
Есть небольшая вероятность, что у вашего растения листья расположены как-то иначе, но у большинства растений — они прикреплены к стеблю по такой идеальной спирали. Принято считать, что именно расположение листьев по Фибоначчи — более древнее, а все отклонения от него — вторичные приобретения. Но недавнее исследование, опубликованное в Science, подрывает эту парадигму.
То, что в спирали по золотому сечению выстраиваются и листья, впервые подметил швейцарский натуралист Шарль Бонне, он же в 1754 году для обозначения порядка расположения листьев на стебле ввел понятие филлотаксис. То, что углы между листьями обычно можно выразить отношением соседних чисел из последовательности Фибоначчи, увидели французские натуралисты братья Огюст и Луи Браве в 1837 году. А немногим спустя, в 1868 году, Вильгельм Гофмейстер изучил динамику этого процесса. Он заметил, что соседние листовые примордии — зачатки листьев — закладываются в почке на максимально возможном друг от друга расстоянии, и по мере роста побега эта сжатая спираль словно раскручивается, сохраняя математическую пропорцию, сформировавшуюся в зародыше.
Усомниться в доминирующей гипотезе биологов заставили растения, у которых несоответствие золотому сечению встречается наиболее часто. Среди них оказались, например, плауны — самая древняя группа из ныне живущих сосудистых растений. Современные плауновидные включают в себя три порядка, и распределения видов с «идеальным» и «неидеальным» филлотаксисом внутри них разнятся. Среди селагинелловых (Selaginellaceae) спирали Фибоначчи нет только у Selaginella selaginoides. У полушниковых (Isoetopsida) альтернативный филлотаксис тоже редок, но более распространен. А вот среди плауновых (Lycopodiales) сложные варианты филлотаксиса не по Фибоначчи встречаются довольно часто.
Возникает логичный вопрос: что возникло раньше? Побеги, организованные по Фибоначчи, или их альтернативы? Палеоботаники, изучая этот вопрос, нашли аргументы в пользу примата золотого сечения: у вымерших гигантских древовидных плаунов из каменноугольного периода (350–300 миллионов лет назад) ученые видят все те же спирали Фибоначчи. Поэтому, казалось бы, именно такой тип листорасположения логично считать ортодоксальным.
Европейские ученые под руководством Александра Хезерингтона обратились к палеонтологическим коллекциям и проанализировали филлотаксис еще более древнего, раннедевонского (около 400 миллионов лет назад) растения Asteroxylon mackiei. Ранее этот вид относили к риниофитам, первым сухопутным растениям, а сейчас — к одной из самых базальных клад плауновидных. Первые астероксилоны нашли в 1913 году в Шотландии, а одна из крупнейших коллекций образцов астероксилонов хранится в Кардиффском университете.
Ученые оцифровали отпечатки Asteroxylon mackiei из кардиффской коллекции, построили цифровую 3D-модель нескольких фрагментов его побегов и проанализировали, как на них расположены листья. Оказалось, что у раннедевонского плауна встречается несколько вариантов филлотаксиса: по формуле 4:5 (то есть между двумя расположенными строго друг под другом листами спираль делает четыре оборота, на которых умещаются пять листьев), 7:8, 8:9 и других, укладывающихся в формулу N:(N + 1). Все они не укладываются в последовательность Фибоначчи.
Получается, все вовсе не так, как считалось прежде. Математическое несовершенство — признак древний, а филлотаксис по спирали Фибоначчи — более молодой. Возник он, как предположили исследователи, до расхождения сосудистых растений на клады Drepanophycales, куда входят плаунообразные, и Euphyllophytes, к которой относятся хвощи, папоротники и семенные растения. Филлотаксис по формулам, не укладывающимся в последовательность Фибоначчи, современным плаунам достался, по-видимому, от предков, а среди отдельных папоротников и семенных такая организация листов — новообретение, намеренный отказ от «совершенного» листорасположения.
Популярности филлотаксиса по Фибоначчи среди дубов, берез и сосудистых растений вообще может быть два объяснения:
Человеческое сознание всему стремится найти рациональную причину и смысл — и ученые тоже попадают в эту ловушку, — поэтому существует целый ряд теорий, объясняющих целесообразность золотого сечения в архитектуре побегов.
Одна из теорий — энергетическая. Вырастить лист, как и любой другой орган, ресурсозатратно. Поэтому закладывать новый лист там, где его будут затенять другие листья, неблагоразумно. Энергетические затраты на его развитие могут не окупиться скромными плодами фотосинтеза в тени. Расположение листьев в соответствии с последовательностью Фибоначчи с математической точки зрения считается наиболее оптимальным — так они не перекрывают друг друга.
Другая теория — тоже про оптимизацию, только с иной точки зрения. Листовые примордии у растений закладываются в апикальной меристеме (верхушечной почке), а их дальнейшее расхождение, судя по моделям, может быть определено исключительно механическим расхождением клеток под контролем гормона роста растений ауксина. Некоторые математические модели показывают, что путь миграции клеток в соответствии с последовательностью Фибоначчи — близок к оптимальному.
В то же время, существование плаунов разной геометрии свидетельствует, что математически несовершенные побеги — не помеха для выживания. И даже если неидеальная геометрия не поддерживается естественным отбором, то, по крайней мере, и не отсеивается на протяжении вот уже 400 миллионов лет (эволюционные пути человека и шимпанзе, для сравнения, разошлись около 7 миллионов лет назад — и за это время наши большие пальцы на руках успели отвернуться от остальных).
Ученые не были бы учеными, если бы не удосужились проверить, а действительно ли золотое сечение — самая оптимальная из доступных геометрий и какие еще факторы могут оптимизировать улавливание света. Ведь у эволюции нет цели вывести нечто идеальное, изваять генную Галатею. В эволюционном процессе вообще нет никаких целей и задач, он протекает из-за несовершенства механизмов копирования ДНК при делении клеток. Да и Галатея в эволюционном понимании вряд ли возможна — слишком уж изменчив эволюционный ландшафт.
Не отвлекаясь на выращивание конкретных растений, некоторые биологи решили подойти к вопросу максимально абстрактно. В конце 1990-х они смоделировали филлотаксис на компьютере, чтобы понять, действительно ли спираль Фибоначчи способствует более эффективному поглощению света. Учитывался даже угол наклона солнца! Моделирование показало: все прочие признаки растений не имеют такого значения, как расположение листьев в соответствии с золотым сечением. Примерно тогда же ученые стали строить модели не абстрактных растений, а конкретных: так на примере сложноцветного прилипалы двухцветного (Adenocaulon bicolor), родственника маргариток, при помощи сферической фотосъемки площади просветов неба и тени от каждого листика ботаники показали, что лучше Фибоначчи решения нет.
Казалось бы, на этом можно было и остановиться. Но ровно тогда же стали появляться данные, не вписывающиеся в эту парадигму. Посмотрев на компьютерные модели побегов разных древесных растений со спиральным листорасположениям, другие исследователи заключили, что для улавливания света важнее не размер и форма листа, и не угол его поворота по отношению к побегу, а длина междоузлий — расстояние между ближайшими листьями на одном побеге. Исследование на томатах подтвердило эту гипотезу. Ученые, словно по спирали, вышли на те же позиции, с которых начинали.
В 2019 году вышло исследование, которое должно было поставить точку в этом вопросе. Тогда ученые (снова) построили модели — на этот раз резуховидки Таля (она же излюбленное модельное растение Arabidopsis thaliana) и сердечника шершавого (Cardamine hirsuta). Они изменяли смоделированным листьям и форму, делая ее то более резной, то более простой, и размер, и длину черешка, и длину междоузлий, и экспериментировали с разными вариантами спирального филлотаксиса. Оказалось, что особенной разницы с точки зрения эффективности поглощения света между золотым сечением и другими Фибоначчи-подобными вариантами — нет. А значит, для естественного отбора все эти подходы к компоновке листьев должны быть равны, либо польза от них какая-то другая, не связанная с поглощением энергии Солнца.
Раз дело не в свете, приходится возвращаться ко второй оптимизационной гипотезе. Чаще всего сторонники этого подхода считают, что золотое сечение оптимально для упаковки органов в верхушечную почку. Авторы исследования — те, которые моделировали резуховидку и сердечник с разными параметрами листьев, — предполагают, что на оптимизацию процессов внутри апикальной меристемы отбор мог действовать гораздо сильнее, и именно поэтому варианты с золотым сечением распространены гораздо шире. Эта точка зрения среди ботаников в последние годы набирает популярность.
Попытки оценить, имеет ли филлотаксис какой-либо адаптивный смысл, становятся все более тщательными и одновременно генерируют все больше контраргументов против всех существующих рациональных гипотез. До сих пор непонятно и направление естественного отбора. Понять его можно было бы биоинформатическими методами, сравнив «гены филлотаксиса» у разных групп растений: наиболее древних (тех же плаунов) и более современных (например, розоцветных); тех, чьи побеги выстроены по спиралям Фибоначчи, и тех, кто приобрел иные формы симметрии (например, пальм).
Проблема в том, что не до конца ясно, как филлотаксис управляется на молекулярно-генетическом уровне. Ключевую в роль в нем играют ауксины, которые действуют на мигрирующие из центральной зоны верхушечной почки стволовые клетки, а точнее — на разные их поверхностные белки и отдельные домены. Получается, миграция этих клеток и формирование зачаточных листьев и цветков находится под контролем множества генов, которые еще не до конца изучены даже на модельных объектах. Поэтому подходить к вопросам эволюции филлотаксиса со стороны эволюции геномных последовательностей, вероятно, пока рано.
Новое исследование показало, что среди первых вышедших на сушу растений, судя по всему, ни у кого не было листьев, расположенных по идеальной спирали Фибоначчи. Но из-за каких именно преимуществ архитектура по принципам золотого сечения стала сначала появляться, а потом и доминировать — все еще неясно. Несмотря на это, принципы успели перекочевать из архитектуры побега в архитектуру зданий и сооружений.
Для приверженцев бионики вопрос, имеет ли золотое сечение адаптивный смысл, не так важен. Принципы филлотаксиса оказались весьма удачными для построения архитектурных форм, и их активно используют при проектировании, например, стеклянных крыш и куполов — существует даже подробное пособие на эту тему. В 2012 году иранский архитектор Салех Масуми представил концепт жилого небоскреба, который обеспечил бы каждую квартиру видом на небо и собственным садом под стеклянной крышей. Согласно его идее, в центральной части башни должны находиться лифты и помещения общего пользования, а в отходящих в стороны отсеках, расположенных по принципам филлотаксиса, — двухуровневые апартаменты, на первом этаже которых находится непосредственно жилая часть, а на втором — собственный сад.
Сейчас на основе принципов золотого сечения проектируют древоподобные конструкции с солнечными батареями, позиционируя их как не просто как эстетичные, но и как наиболее эффективные с точки зрения поглощения солнечного света. Но создание множества мелких солнечных батарей многократно увеличивает стоимость конструкции в сравнении с созданием одного элемента большой площади. Поэтому организация солнечных станций в виде дерева в реализованных проектах пока все же носит скорее эстетический характер. А максимальной эффективности, проверенной тысячелетиями эволюции растений, как показывают астероксилоны, особенных оснований доверять пока нет.
Как и сотни лет назад, людей чарует геометрическая организация растений, специалисты из разных сфер продолжают ей вдохновляться, однако пока что большинство их концептов не проходит капиталистический отбор и остается лишь на бумагах и рендерах. А почему отбор естественный поддерживает расположение листьев по последовательности Фибоначчи на протяжении 400 миллионов лет крайне переменчивого адаптивного ландшафта — вопрос до сих пор открытый.