В чем современная наука уточнила идеи из «Происхождения видов»
«Теория эволюции» и «теория Дарвина» звучат для нас как синонимы, но с момента выхода главной дарвиновской книги — «Происхождение видов» — прошло уже 160 лет. Неужели с тех пор эволюционная теория не изменилась и ученые не узнали ничего нового? Виктория Скобеева, научный сотрудник кафедры эволюционной теории биологического факультета МГУ имени Ломоносова, по просьбе N + 1 перечислила пять положений дарвиновской теории, которые наука скорректировала за прошедшие полтора столетия.
Начнем с того, что Дарвин не был единственным первооткрывателем эволюции и естественного отбора: подобные идеи высказывали многие его современники и предшественники.
Английский зоолог Эдвард Блит говорил о жесткой конкуренции в природной среде, ведущей к гибели менее приспособленных особей. Идея отбора была сформулирована в книге английского лесовода Патрика Мэттью «Строевой корабельных лес и древонасаждение». Маттиас Шлейден и Теодор Шванн создали клеточную теорию, доказывающую единство всех живых организмов. Открытия Карла Бэра показали, что зародыши позвоночных животных сходны между собой, а это также говорило о единстве всего живого.
На этом фоне кто-то рано или поздно должен был прийти к мысли о естественном происхождении адаптаций живых организмов к условиям окружающей среды. В XIX веке сразу трое ученых — сам Дарвин, Альфред Уоллес и Герберт Спенсер — независимо друг от друга разработали собственные эволюционные теории, но Дарвин, в отличие от предшественников, сумел объяснить, как именно действует вырабатывающий эти адаптации механизм. Он назвал этот механизм естественным отбором.
Общественное мнение встретило книгу «Происхождение видов» с восторгом. Описав действие естественного отбора и объяснив, как он работает, Дарвин ответил на давний вопрос о достижении органической целесообразности. Еще Фома Аквинский в XIII веке использовал целесообразность строения живых организмов как доказательство бытия Божьего. Теперь Дарвин дал этому явлению естественное объяснение.
Этот принцип, в силу которого каждая слабая вариация сохраняется, если она полезна, я назвал термином «Естественный отбор», для того чтобы указать этим на его отношение к отбору, производимому человеком. Но выражение, часто употребляемое м-ром Хербертом Спенсером — «Переживание наиболее приспособленного», более точно, а иногда и одинаково удобно. Мы видели, что посредством отбора человек достигает великих результатов и может приспособлять органические существа на пользу самому себе через кумуляцию незначительных, но полезных вариаций, доставляемых ему рукой Природы. Но естественный отбор, как мы увидим дальше, — сила, постоянно готовая действовать и столь же неизмеримо превосходящая слабые усилия человека, как произведения природы превосходят произведения Искусства.
Чарлз Дарвин, «Происхождение видов путем естественного отбора», рус. перевод К. Тимирязева
Тем не менее, не все положения этой замечательной книги прошли проверку временем. Ниже мы перечислим пять идей Дарвина, которые, при всей их плодотворности, современная наука считает устаревшими, и покажем, как именно они были развиты в рамках современной эволюционной теории.
Основное достижение Дарвина, сохранившее значение до настоящего времени, — это описание естественного отбора как механизма, обеспечивающего приспособленность организмов к окружающей среде и их морфологическое разнообразие. Но Дарвин полагал, что для возникновения различий между двумя родственными формами достаточно, чтобы формы с уклоняющимися признаками были лучше приспособлены, чем формы со средними значениями признаков. Со временем, полагал Дарвин, уклоняющиеся формы дадут начало новым видам.
Только те вариации, которые так или иначе полезны, сохраняются или подвергаются естественному отбору. Здесь обнаружит свое важное значение принцип полезности, выведенный из дивергенции признака, так как естественным отбором будут сохраняться и кумулироваться вариации наиболее различающиеся или наиболее дивергентные.
«Происхождение видов»
Современная эволюционная теория считает отбор необходимым, но не достаточным условием для появления новых видов. Чтобы уклоняющиеся формы дали начало новым видам, между ними должен прекратиться обмен генами, то есть так или иначе должны сложиться условия изоляции, препятствующей скрещиванию.
Изоляция может быть любой — уклоняющиеся формы могут размножаться в разных местах, в разное время, на различных кормовых растениях — годится любое ограничение на обмен генами между формами. Если такого ограничения нет, тогда формируется полиморфизм, или несколько различающихся морф внутри одного вида, как у африканской бабочки Papilio Dardanus (русское название «парусник Дардан» или «африканский махаон»).
Самки этих бабочек подражают окраске несъедобных видов, причем в каждой местности парусник Дардан имитирует одну из несъедобных бабочек, которые водятся именно в этой местности. Самцы парусника не подражают окраске других видов и скрещиваются с самками вне зависимости от их внешнего вида. В результате самки парусника очень разнообразны, но парусники остаются единым видом, просто со многими цветовыми вариациями.
В «Происхождении видов» Дарвин не придавал особого значения «не полезным и не вредным признакам».
Вариации бесполезные и безвредные не подвергаются действию естественного отбора; они сохраняются как колеблющийся элемент, как это наблюдается у некоторых полиморфных видов, либо же, в конце концов, закрепляются в зависимости от природы организма и свойств окружающих условий.
«Происхождение видов»
Важным дополнением к разработанной Дарвином теории стало понятие «нейтральные признаки», введенное Мотоо Кимурой. Кимура показал, что в популяциях существует большое количество изменчивости, поддерживаемой просто потому, что ее «не видит» естественный отбор. Например, особи с различными аллелями изоферментов не отличаются друг от друга по приспособленности.
Изучая скорость движения белков в электрическом поле методом электрофореза, ученые обнаружили, что в популяциях существует большое количество вариантов одного и того же фермента, отличающихся только подвижностью в геле, погруженном в раствор электролита.
Средняя гетерозиготность в популяциях по оценкам, полученным из этих экспериментов, достигает 12 процентов, и около трети ферментов имеют такие варианты. Чтобы такой полиморфизм в популяциях поддерживался благодаря действию естественного отбора, численность этих популяций должна превышать все разумные пределы.
Теория нейтральности не только позволила объяснить наличие большой изменчивости на уровне последовательностей ДНК и белков, но и дала исследователям инструмент, позволяющий по уменьшению в определенных районах генома количества нейтральных мутаций делать выводы о возможном действии отбора на эти районы.
Дарвин не уделял большого внимания проблеме различения видов. Он сосредоточился на наличии переходных форм, разновидностей между видами.
Географические расы, или подвиды, представляют локальные формы, вполне определенные и изолированные; но так как они не различаются сильно заметными или важными признаками, то не существует другого критерия, кроме личного мнения, чтобы решить, какие из них признавать за виды и какие — за разновидности.
«Происхождение видов»
Синтетическая теория эволюции, объединившая знания генетиков и эволюционистов, позволила и создать непротиворечивую концепцию вида (мы называем ее биологической), и объяснить механизм образования новых видов путем формирования репродуктивной изоляции.
Биологическая концепция вида, созданная, в первую очередь, трудами Феодосия Добржанского, Джулиана Хаксли, Эрнста Майра, определяет вид как систему популяций, скрещивающихся между собой. Различия между видами возникают в результате прекращения обмена генами между популяциями, из которых состоят эти виды.
Полностью изменилась со времен Дарвина теория наследственности.
Гениальность Дарвина проявилась в том, что он объяснил видообразование действием естественного отбора, еще очень мало зная про механизмы наследственности. Разработанная Дарвином теория пангенезиса была очень уязвима для критики.
Ряд выводов Дарвина оказались верны, например такие: «При оплодотворении происходит объединение наследственных зачатков обоих родителей» и «все клетки организма содержат полный набор наследственных зачатков (вывод, сделанный на основе фактов регенерации растений из небольших фрагментов)».
Но были выводы и неверные, например: «Наследственные зачатки в соматических клетках изменяются под воздействием внешних условий» и «соматические клетки “делегируют” свои наследственные зачатки в половые клетки».
Синтетическая теория эволюции, оформившаяся в работе Добржанского “Genetics and the Origin of Species” (1937), позволила объяснить действие естественного отбора на организмы с позиций не только теории эволюции, но и генетики.
Современная теория естественного отбора, позволяющая нам находить те участки генома, на которые действовал естественный отбор, и использовать эти знания для создания новых сортов растений и пород животных, сохраняет дарвиновский подход к объяснению приспособленности организмов к окружающей среде, но использует те знания и концепции, которые были выработаны уже после Дарвина.
Другим важным дополнением к теории Дарвина стала эволюционная биология развития — «эво-дево» (evo-devo — от evolutionary development of biology), бурно развивающаяся в последние годы.
Дарвин рассматривал зародышевое развитие животных в самом общем виде.
Существенные изменения у зародыша или личинки повлекут, вероятно, за собой перемены в строении у взрослого животного.
«Происхождение видов»
Большое количество данных о генетической регуляции развития самых разных видов животных, полученное с тех пор, позволили исследователям приблизиться к пониманию соотношения между устойчивостью путей развития и возможностью их изменения, что дало возможность подойти к решению вечной проблемы теории эволюции — проблемы возникновения новых признаков.
Так, изучая генетическую регуляцию развития мухи-дрозофилы, ученые обнаружили, что гены личинки экспрессируются в определенном порядке от головы к хвосту, причем оказалось, что в хромосоме эти гены лежали в том же самом порядке.
Эти гены получили название HOX — от сокращенного homeobox, они кодируют транскрипционные факторы — белки, взаимодействующие с ДНК и регулирующие транскрипцию других генов. Транскрипционные факторы оказались очень схожими у далеких видов животных.
У дрозофилы эти гены были открыты благодаря их мутациям, приводящим к появлению на месте какой-либо структуры не бесформенной массы, а другой структуры. Например, мутации в гене antennapedia приводят к появлению на месте антенны ног и наоборот — антенн на месте ног, а мутации в гене ultrabithorax — к появлению у дрозофилы дополнительной пары крыльев.
Такие мутации называют гомеозисными, они есть и у человека, правда, не в таком количестве, как у дрозофилы. У человека можно иногда видеть на томограммах дополнительные шейные ребра, это тоже проявления нарушения идентичности позвонков, определяемой HOX-генами. Клинического значения это состояние обычно не имеет, за исключением случаев, когда такие ребра мешают кровообращению и вызывают головные боли.
У абсолютного большинства других организмов, от медузы до млекопитающих, HOX-гены тоже присутствуют и также участвуют в регуляции пространственного расположения частей тела. Мало того, их последовательность очень похожа у далеких друг от друга организмов, что дает нам возможность сравнивать, казалось бы, несравнимые планы строения и исследовать механизмы эволюционного возникновения очень сложных органов.
Например, процесс возникновения такой сложной структуры, как глаз, был детально изучен в ряду от одноклеточных динофлагеллят до позвоночных. Оказалось, что можно построить ряд непрерывного усложнения органа зрения, позволяющий понять последовательность его возникновения и постепенного усложнения. Ключевые гены-регуляторы, такие как Pax6, сохраняют свое функцию определения места, где будет развиваться глаз, в ряду от медузы до человека.
Неожиданным следствием развития эво-дево оказалось подтверждение правоты Дарвина, считавшего естественный отбор единым механизмом, обеспечивающим возникновение как небольших группировок — разновидностей и видов, так и больших — классов и даже типов.
В современной терминологии это называется единством механизмов микро- и макроэволюции. Такие крупные эволюционные изменения, как появление новых форм строения тела, не требуют для своего возникновения никаких специальных механизмов типа появления «перспективных монстров», описанных Рихардом Гольдшмитом.
Например, сделанный 540 миллионов лет назад организмами-предками выбор в пользу способа организации тела, подходящего для более эффективного питания, с тех пор влияет на жизнь всех их потомков.
За последние 160 лет теория эволюции Дарвина была существенно исправлена или дополнена. Но ее краеугольный камень — концепция естественного отбора — никуда не делся и по-прежнему служит фундаментом для всего здания современной биологии. И по-прежнему остаются верными слова Феодосия Добржанского: «Ничто в биологии не имеет смысла, кроме как в свете эволюции».
Виктория Скобеева