Как дрожжи научились не скрещиваться с близкими родственниками
Половое размножение — не самый эффективный способ оставить потомство. Но именно им пользуется большинство эукариот. Все потому, что наличие двух родителей дает детям значительные эволюционные преимущества. В книге «Секс с учеными: Половое размножение и другие загадки биологии» (издательство «Альпина нон-фикшн») научный журналист Алексей Алексенко рассказывает о том, как половое размножение возникло и почему до сих пор не исчезло, несмотря на все сложности, которые оно привносит в жизнь тех, кто его практикует. Предлагаем вам ознакомиться с фрагментом о типах спаривания, помогающих дрожжам избегать близкородственного скрещивания.
Я бью себя по рукам каждый раз, когда они печатают на клавиатуре какой- нибудь мудреный биологический термин. Вот и в прошлой главе заслуженно получил леща: там проскочили и «конъюгация», и «пили», и «митохондрии», и, наконец, «анизогамия». Напомню, что так называется ситуация, когда партнеры в сексе явно отличаются друг от друга и внешне, и стратегией поведения. Ну что ж, семь бед — один ответ: раз есть анизогамия, должна быть и изогамия. Это когда два партнера внешне неотличимы и во время скрещивания ведут себя одинаково. При этом они все равно могут принадлежать к двум «полам», просто внешнему наблюдателю различия не видны.
Навалим в кучу еще больше сложных слов: кроме анизогамии и изогамии, существуют гетероталлизм и гомоталлизм. Первое слово означает, что два разных пола все-таки необходимы, даже если различия совершенно незаметны никому, кроме самих партнеров. А второе слово — это когда полов вообще нет и спариваться можно с кем угодно. Я попытаюсь в дальнейшем избегать всевозможных «-гамий» и «-таллизмов», но пусть они останутся в тексте хотя бы в некоторых местах — специально для любителей сложных слов.
В природе все эти варианты встречаются, и можно предположить, что самый примитивный из них — это когда скрещиваться уже хочется, но никаких полов еще нет, а потому нет и различий между ними. Такой вариант, кстати, показался удобным моей любимой плесени аспергиллу. Однако в первой части мы целые десять глав говорили о том, что смысл секса — освежить свой геном посредством перемешивания генов. Наверное, перемешивать гены имеет смысл с кем-то, у кого они отличаются от ваших?
Дальше пойдут рассуждения с позиций здравого смысла, а потом будет интересно увидеть, как они завели нас в тупик.
Итак: гены хорошо бы перемешивать с партнером, у которого они немного другие. Спариваться с самим собой совершенно бессмысленно, а природа не любит бессмысленных действий. Как избежать такого конфуза, если вы, например, гриб и ваша гифа встретила другую грибную гифу, вроде бы симпатичную, но вы не уверены, не растет ли она из той же самой колонии плесени, что и вы?
Самый простой путь к успеху — спариваться с кем-то, кто хоть в чем-то от вас отличается, потому что сами вы от себя не отличаетесь ни в чем. Решение задачи? Завести себе «тип спаривания». Пусть в популяции будут два варианта какого-то гена, причем для успеха любовного акта партнеры должны иметь разные варианты. Если вы встречаете кого-то с другим вариантом гена — это точно не вы, спариваться можно. Если вариант тот же самый — возможно, парень он симпатичный и вам во всем подходит, но на всякий случай лучше не надо.
Примером прямолинейной реализации этой идеи могут служить пекарские дрожжи. У них есть ген (генетики ради пущей точности употребляют здесь слово локус — это такое место в хромосоме, где может быть один или другой вариант какого-то гена) по имени МАТ, который способен существовать в двух вариантах — a и α («а» и «альфа»). Этот локус кодирует белки, руководящие переключением между двумя программами. Когда включается первая программа, клетка начинает синтезировать феромон a, а почуяв нежный аромат феромона α, изо всех сил стремится в этом направлении. При второй программе все происходит наоборот. К собственному типу спаривания, то есть феромону, дрожжи не испытывают никакого влечения, вот проблема и решена.
Есть, конечно, и потери. Вы избавились от риска спариться с самим собой или со своим идентичным близнецом (а таких вокруг много — заметим, что дрожжи обычно размножаются почкованием). Однако среди неродственных дрожжей ровно половина перестали быть для вас подходящими партнерами. Искать суженого стало вдвое сложнее. Но оно ведь того стоит: видимо, без перемешивания генов вам грозило вырождение, а близкородственные браки — путь к катастрофе?
Продолжим рассуждения на основе здравого смысла. Мы завели себе тип спаривания, но возникла проблема: спариваться можно теперь не со всеми своими соплеменниками, а только с половиной. Представим себе, что в такой двуполой популяции как-то возник третий тип спаривания. Он будет привлекать оба старых типа, так что проблема выбора партнера для него окажется значительно проще, чем для остальных. Налицо экономия ресурсов — не надо метаться в поисках подходящего партнера, — а стало быть, и эволюционный успех. Третий пол начнет распространяться, а за ним и четвертый, и пятый... Так можно объяснить, почему у многих грибов (а пекарские дрожжи — это как раз гриб-аскомицет, хоть и слегка странноватый, одноклеточный) типы спаривания устроены куда сложнее и многообразнее. Наши лесные боровики, а вместе с ними и огромное число других грибов из разных классов, избрали вариант «тетраполярного гетероталлизма», когда пол определяется не одним, а двумя генами (локусами), и если вы хотите с кем-то спариться, надо убедиться, что оба локуса партнера отличаются от ваших. При этом в каждом из локусов может быть много разных вариантов «гена типа спаривания». В результате в природных популяциях нередко до 98 процентов грибов одного вида оказываются друг для друга подходящими партнерами, притом что спаривание с братом- близнецом практически исключено.
Все это выглядит логично, пока не начнешь вникать в детали. Во-первых, какой прок от тетраполярного, как у боровиков, пола? У грибов, намеренных заняться сексом, должны быть различия в каждом из локусов, а значит, утрата каждого из них только увеличит выбор возможных партнеров, притом что правило «не возлюби самого себя» по-прежнему будет выполняться.
Во-вторых, а что такого страшного произойдет, если иногда получится скреститься с самим собой? У аспергилла, у которого нет вообще никаких типов спаривания, и у дрожжей, у которых типы спаривания есть, половое размножение все равно чередуется с бесполым. По некоторым оценкам, в природе у дрожжей на одно сексуальное поколение приходится 50 000 бесполых. Если вы сделали постыдную ошибку и полюбили самого себя, то таких поколений станет 50 001: велика ли разница? Один раз не считается.
Чтобы запутать ситуацию еще сильнее, дрожжи научились переключать у себя тип спаривания. Ген, определяющий этот тип, устроен хитро: там есть рабочая кассета, где находится один из двух вариантов, а неподалеку в геноме лежат без дела две сменные запчасти — a и α. Клетка может время от времени заменять рабочую деталь на одну из запасных. В этот момент она меняет свой «пол», но при этом по остальным генам по-прежнему ничем не отличается от клеток-близнецов, шныряющих вокруг. Выглядит это довольно-таки по-дурацки: это же надо было завести себе особый механизм, не позволяющий спариваться со своими генетическими копиями, а потом изобрести другой механизм, который сводит на нет действие первого.
Впрочем, дурацким это кажется только тем, кто вычитал у классиков, будто бы секс нужен для создания разнообразия и для отсева вредных мутаций. Дрожжи ничего такого не читали, их проблемы попроще. Представьте себе, что гаплоидная дрожжевая спора, продукт скрещивания папы и мамы, только что попала в новую среду и там проросла, то есть превратилась в почкующуюся клетку. Что это за среда, непонятно, и вполне возможно, что ее ресурсы ограниченны, — а значит, скоро клетке опять придется спорулировать. Но чтобы образовать споры, нужно с кем-то скреститься и пройти мейозПроцесс, в результате которого гены родителей перемешиваются и расходятся к разным потомкам. (про мейоз мы вскользь упомянули в третьей главе, а серьезный разговор о нем зайдет позже). А вокруг никого нет. Что ж, это прекрасное оправдание для того, чтобы ради разнообразия скреститься со своим близнецом, а с перетасовкой генов подождать до следующего раунда.
Но как при таком наплевательском отношении к гетеросексуальным ценностям вообще могли возникнуть типы спаривания? На этот вопрос попытались ответить Зина Хадживасилиу и ее руководитель Эндрю Помянковски из Университетского колледжа Лондона. По их мнению, эволюционную ценность представляет не избегание близкородственного секса, ради которого якобы все затевалось, а сам механизм, когда есть два типа феромонов a и α и два типа рецепторов к ним. Исследователи построили математическую модель и с изумлением увидели, что разделение на два типа спаривания полезно вовсе не потому, что оно якобы мешает спариваться со своими генетическими копиями. Оно выгодно даже само по себе: асимметричный вариант взаимной сигнализации между клетками делает процесс узнавания максимально эффективным. Двум клеткам, источающим одинаковые феромоны и имеющим одинаковые рецепторы, просто будет сложнее встретиться.
Модели моделями, но обратимся к реальной жизни. Мы начали с дрожжей как с хрестоматийного примера «изогамии»: есть два типа спаривания, но их носители ничем друг от друга не отличаются ни по размеру, ни по поведению. В прошлой главе мы пытались вывести из школьной математики появление самцов и самок — вернее, двух типов гамет, один из которых специализируется на накоплении приданого для потомства, а другой — на активном поиске любви. Может показаться, что дрожжи до такой специализации пока не доросли. Но не тут-то было. Виктор Суржик из Микробиологического института Макса Планка в Марбурге пригляделся к спаривающимся дрожжам и увидел, что два типа спаривания ведут себя не так уж одинаково. Тип a чувствует наличие потенциального партнера издалека, где бы тот ни находился, и начинает готовиться к спариванию, чтобы быть во всеоружии, когда счастливый случай (или перемешивание жидкой культуры) рано или поздно соединит его с его второй половинкой. Тип α, напротив, направленно тянется к ближайшему существу противоположного пола, то есть типа спаривания. Возможно, мне это лишь кажется, но в подобных нюансах поведения есть что-то, неуловимо напоминающее отличия мужчин от женщин.
Откуда у одноклеточной малявки такие психологические тонкости? По мнению Суржика, для подобных различий в поведении вполне достаточно химической разницы феромонов a и α. Фактор a более гидрофобный, то есть «жирноватый» на ощупь, не слишком растворимый в воде, приклеивающийся к поверхностям и не распространяющийся очень уж далеко. А фактор α, наоборот, чувствует себя в жидкой среде прекрасно, и его можно почуять издали. Вот и основа для поведенческих различий. И не надо было городить огород с зависимостью скорости движения от размера, чем мы занимались в прошлой главе и что до нас с научной точностью проделал Дэвид Дьюзенбери. Разные типы спаривания могут возникнуть просто ради того, чтобы облегчить партнерам поиск друг друга, а возникнув, уже несут в себе предпосылки будущего различия полов.
Как же возникла у наших одноклеточных предков вся эта сложная механика? На сегодняшний день история выглядит примерно так: все эти «гены типов спаривания», о которых мы тут расплывчато рассуждали, на самом деле чаще всего кодируют белки определенного класса. Они называются транскрипционными регуляторами, и их работа — запускать или выключать всякие другие гены, в данном случае гены синтеза феромонов и их рецепторов. У сложных организмов есть немало таких регуляторов, и каждый из них выполняет свою работу. У гипотетического бесполого предка один из регуляторов, видимо, запускал гены поиска партнера для спаривания, то есть, к примеру, синтеза рецепторов и феромонов. В один прекрасный день произошла мутация — то ли в самом регуляторе, то ли в тех участках ДНК перед другими генами, которые он узнавал и через которые отдавал команду «пуск» или «стоп». В результате у мутанта стал запускаться только синтез феромона, но не рецептора к нему.
Теперь, когда в популяции появились профессиональные испускатели феромонов, в старом варианте гена, присутствующего у всех остальных, вполне могла появиться другая мутация — этот новый вариант стал производить только рецепторы. Поскольку феромон подходит к своему рецептору, как ключ к замку, можно сказать, что теперь один аллельный вариант гена отвечает за ключ, а другой — за замок. Возникает асимметрия, которая, как было сказано выше, полезна для более эффективного поиска партнера. Оба варианта закрепились, а изначальный вариант «и нашим и вашим» исчез.
Генов, так или иначе контролирующих слияние клеток, может быть довольно много, и возможна ситуация, когда этой командой генов руководит не один, а несколько транскрипционных регуляторов. Можно вообразить, что один регулятор командует парой «феромон — рецептор», другой — симметричной парой «рецептор — феромон», а третий, к примеру, теми белками, которые непосредственно обеспечивают слияние клеток при встрече — они тоже могут подходить друг к другу, как ключ к замку. И в каждом случае эволюция естественным образом приведет к тому, что один аллельный вариант гена захватит контроль над ключом, а другой — над замком. Просто потому, что асимметрия повышает эффективность процесса.
Если один транскрипционный регулятор захватывает всю власть — то есть два его аллеля определяют, кому что делать при размножении, — это выглядит как классический биполярный пол, или тип спаривания, как у дрожжей. Но возможно, что между несколькими регуляторами установится временный паритет. Такой промежуточный вариант будет выглядеть как «многополярный» пол: тип спаривания кодируется двумя или тремя разными локусами, у каждого из которых есть несколько вариантов, и, если хочешь с кем-то заняться сексом, изволь убедиться, что во всех локусах у вас есть различия. Тебе ведь нужны ключи ко всем замкам партнера.
Что же произойдет дальше? Возможно, один из генов-регуляторов все-таки окажется главнее и постепенно возьмет под свой контроль всю остальную механику полового размножения. А может произойти так, что эти гены случайно окажутся на хромосоме рядышком, так чтобы между ними никогда не происходила рекомбинация. В обоих случаях результат будет один: больше никакой многополярности. Полов отныне будет всего два, и без глупостей. Все ключи у вахтера.
Чем природе, то есть естественному отбору, мог бы понравиться такой вариант? Мы ведь сказали, что у множества полов есть прекрасное свойство: выбор партнера не составляет никакого труда, спаривайся (почти) с кем угодно. Это, конечно, так, но жизнь не стоит на месте. Как только появилась специализация полов — а она, как мы видим, появляется даже в простейшем варианте, у дрожжей с двумя типами спаривания, — в новых полах уже нет никакого смысла. Вам все равно придется выбрать одну из двух стратегий, поскольку именно поляризация стратегий дает максимальный эффект. То есть можно называть себя кем хочешь, но способов действия всего два. Такой момент действительно наступает в жизни некоторых живых существ: так, грибку криптококку, занявшемуся паразитированием, пришлось менять механизм определения пола с тетраполярного на биполярный практически на глазах у ученых. Он имел шанс на собственном опыте убедиться, что, когда ты живешь в сложных условиях и тебя все ненавидят за то, что ты паразит, два пола — это гораздо практичнее.
Могу себе представить, как читателя утомили все эти грибки: что ж, будем ближе к людям. У людей «тип спаривания», то есть, извините, уже самый настоящий пол, определяется половой хромосомой: гены, от которых это зависит, действительно собрались поближе друг к другу, держатся вместе и не перетасовываются с другими, как и предсказывают упомянутые выше Зина Хадживасилиу и Эндрю Помянковски. Кроме того — мы обсудим это чуть позже, — гены, определяющие различия полов, оказались у млекопитающих под контролем единственного транскрипционного регулятора. Но значит ли это, что наш пол произошел от типов спаривания у дрожжей и грибов, или это совершенно разные истории, а сходство между ними внешнее?
Есть свидетельства, что сходство не случайно и «пол» действительно почти то же самое, что и «тип спаривания». Есть среди зеленых водорослей забавное существо по имени вольвокс — простой шарик из клеток, относящийся к порядку хламидомонадовые. Вольвокс умеет размножаться с помощью секса, при этом производит спермии и яйцеклетки, в точности как уважаемые читатели. Его ближайший родственник — одноклеточная водоросль хламидомонада, которая и дала название порядку. Заметим, что водоросли — одна из самых разнообразных групп организмов на Земле, общий предок которых, возможно, является по совместительству и общим предком вообще всей сложной жизни на планете. Для двух водорослей принадлежать к одному порядку (даже не классу) — это значит быть самыми близкими родственниками. И вот хламидомонада, в отличие от вольвокса, никаких спермиев и яйцеклеток не делает — она вопиюще изогамна. При этом у нее есть типы спаривания. Оказывается, однако, что механизм определения этого самого типа спаривания не так уж сильно отличается от механизма определения пола у вольвокса. Отвечающие за это транскрипционные регуляторы явно произошли от общего предка, притом не так уж давно.
Каких доказательств вам еще надо? Тип спаривания у всяких примитивных существ вроде грибков или дрожжей — прямой предшественник пола, как его понимаем мы с вами, а также другие животные, растения и вся огромная земная биосфера. Самое время перейти к этим самым настоящим двум полам.
Подробнее читайте:
Алексеенко, А. Секс с учеными: Половое размножение и другие загадки биологии / Алексей Алексенко. — М. : Альпина нон-фикшн, 2024. — 456 с.