За последние десять лет ученые сделали множество открытий, которые проливают свет на вопросы об эволюции человека. Мы больше узнали об истоках применения орудий у древних людей, возможных причинах стремительного увеличения объема мозга в эволюции рода Homo, скрещивании наших предков-сапиенсов с другими видами и многое другое. В книге «Эволюция человека. Книга 3. Кости, гены и культура» (издательство «Corpus») Александр Марков и Елена Наймарк рассказывают о новых открытиях археологов, палеоантропологов, этологов и генетиков, а также о теориях, благодаря которым наше понимание собственного происхождения становится полнее и глубже. Оргкомитет премии «Просветитель» включил ее в длинный список из 16 книг, среди которых будут выбраны финалисты и лауреаты премии. Предлагаем вам ознакомиться с фрагментом, посвященным изменениям в диете и освоению новых способов добычи пропитания у ранних Homo.
Одним из самых информативных источников сведений о диете ископаемых гоминид является изотопный состав углерода в зубной эмали. У углерода два стабильных изотопа: легкий 12С и тяжелый 13C. В природе они встречаются в соотношении, близком к 93:1. Если в зубной эмали у животного повышена доля тяжелого изотопа 13C (ее обозначают δ13Cena, где ena — сокращение от слова enamel, «эмаль»), то это, скорее всего, значит, что животное питалось в основном дарами открытых пространств, поросших травами, — саванн или степей (их еще называют травяными биомами). То есть либо травой, либо травоядными животными. Низкие же значения δ13Cena указывают на питание дарами леса.
Дело в том, что большинство лесных растений использует обычный, «классический» вариант фотосинтеза (так называемый С3-фотосинтез), в ходе которого в качестве сырья для синтеза органики используются преимущественно молекулы CO2 c легким изотопом углерода 12С. Название «C3-фотосинтез» связано с тем, что углерод из углекислого газа включается в состав трехуглеродных органических молекул (а не четырехуглеродных, как при C4-фотосинтезе), хотя для дальнейшего нашего обсуждения это неважно.
Во второй половине кайнозойской эры, начиная примерно с 30 млн лет назад, уровень CO2 в атмосфере стал снижаться, а климат на планете — портиться. В высоких широтах похолодало: сначала покрылась льдом Антарктида, а позже, в плейстоцене, начались периодические оледенения в Северном полушарии. При этом в низких широтах во многих районах климат постепенно становился более засушливым. Это вело к сокращению площади лесов и расширению травяных биомов, в том числе африканских саванн. В новых условиях получили преимущество травы, практикующие другой вариант фотосинтеза — так называемый C4-фотосинтез, при котором в состав органических веществ включается больше тяжелого изотопа 13С. Растения с С4-фотосинтезом лучше приспособлены к сухому жаркому климату в сочетании с нехваткой CO2. Вот поэтому мы и можем определить, чем питалось то или иное африканское животное: если в эмали его зубов много 13С, то дарами саванны, если мало — дарами леса.
Но вернемся к гоминидам. Изучение изотопного состава углерода в зубной эмали ископаемых гоминид показало, что 4 млн лет назад ранние австралопитеки, такие как анамский австралопитек (Australopithecus anamensis), получали углерод в основном из лесных (C3) растений. У жившего 3,3 млн лет назад кениантропа Kenyanthropus platyops диета была более разнообразной, судя по разбросу значений δ13Cena у разных индивидов.
Около 2 млн лет назад восточноафриканские гоминиды подразделились на две ветви. Одна из них (ранние Homo) поначалу питалась C3- и C4-ресурсами с некоторым предпочтением (65 процентов) лесной продукции, а другая (парантропы) отдавала должное продукции саванн (75 процентов).
Позднее, около 1,7–1,5 млн лет назад, у людей, которые к тому моменту уже были представлены более продвинутым видом — человеком прямоходящим (Homo erectus), произошел сдвиг в сторону потребления ресурсов саванн (C4). В итоге люди сравнялись в этом отношении с парантропами, у которых все осталось по-прежнему (Cerling et al., 2013).
Антропологи давно склоняются к мысли, что лейтмотивом ранней эволюции рода Homo было освоение саванны и новых способов добычи пропитания — вплоть до полноценной охоты на крупных травоядных. Но датировки остаются спорными. Некоторые специалисты считают, что самые радикальные перемены должны были произойти не 1,7–1,5 млн лет назад, а свыше 2 млн лет назад, при переходе от поздних австралопитеков к первым Homo. Ведь в это время начинается увеличение мозга и систематическое использование каменных орудий для разделки туш.
Впрочем, идея о радикальном переломе 1,7–1,5 млн лет назад тоже выглядит логичной, потому что примерно в это время ранних Homo — человека умелого (H. Habilis) и человека рудольфского (H. Rudolfensis) — с их олдувайской культурой, крупными челюстями и увеличенными молярами сменяют рослые H. Erectus с более совершенной ашельской культурой и менее мощным жевательным аппаратом.
Так почему же изменился рацион ранних гоминид? Нужно ли усматривать в этом признаки активно идущей биологической и культурной эволюции, затрагивающей пищевое поведение, или же это просто пассивный ответ на изменения условий среды? В первом случае рацион должен был измениться без всяких климатических причин, в силу развития мозга и культурного прогресса, позволившего расширить спектр доступных ресурсов. А во втором ведущей силой должна была стать смена окружающей обстановки: саванны расширялись, леса сокращались, а люди, как могли, подстраивались под новые условия. Может быть, люди и не меняли принципиально своего пищевого поведения, а продолжали использовать те же C3- и C4-ресурсы, что и раньше, просто вокруг стало больше вторых.
Чтобы разобраться в этом, нужно понять палеоэкологический контекст. Прежде всего выяснить, как менялись растительность и диета млекопитающих в тех местах, где обитали гоминиды. Если у других животных все происходило так же, как у гоминид, то, по-видимому, следует принять версию о пассивном ответе гоминид на смену ландшафтов. Если иначе, то правдоподобнее будет выглядеть гипотеза об активном освоении гоминидами новых ресурсов.
В 2019 году большой коллектив американских палеоантропологов и геологов опубликовал результаты масштабного исследования, посвященного выяснению причин увеличения δ13Cena у людей, живших в период от 2 до 1,4 млн лет назад (Patterson et al., 2019). Работа базировалась на хорошем ископаемом материале из Кении, из восточных окрестностей озера Туркана. В материале были представлены и растительный, и животный комплекс, и, конечно, гоминиды. Чтобы получить общее представление о смене рациона у млекопитающих, ученые проанализировали соотношение изотопов углерода в 999 образцах зубной эмали. Кроме того, был измерен изотопный состав углерода палеопочв из тех же мест и слоев.
Помимо углерода оценивалось также соотношение изотопов кислорода (δ18O), по которому можно судить о круговороте воды (известно, что вода с тяжелым изотопом 18O испаряется медленнее). У животных с невысоким уровнем испарения с поверхности тела, например у гиппопотамов, носорогов и слонов, значения δ18O мало связаны с засушливостью или влажностью климата и примерно соответствуют содержанию 18O в дождевой воде. И напротив, у животных с высоким уровнем испарения — жирафов и буйволов — δ18O повышается при аридизации климата.
Что же выяснилось? Ни у каких групп млекопитающих, кроме гоминид, не было тенденции к смене рациона с лесного на степной, то есть не было сдвига в сторону C4. Даже у животных со смешанным питанием, которые одинаково охотно употребляют C3- и C4-растения (таковы некоторые полорогие), никакого существенного сдвига в сторону C4 не произошло. А ведь эта группа, по идее, должна была бы в первую очередь изменить спектр питания, если бы экологическая обстановка того требовала. Зато у представителей Homo переход с лесных ресурсов на саванные прекрасно заметен (рис. 2.1). Если сначала (2,0–1,7 млн лет назад) они потребляли больше C3-ресурсов, то затем переориентировались на C4-ресурсы, став в этом плане ближе к парантропам (см. рис. 2.1, б).
Что касается показателя δ18O, то у Homo регистрируется достоверное его снижение, тогда как у парантропов он практически не менялся. Скорее всего, это говорит об изменениях экологии и пищевого поведения людей. Тем более что доля 18O в дождевой воде, по-видимому, не снижалась, а росла. Об этом можно судить по увеличению δ18O в зубной эмали гиппопотамов. Еще нужно учитывать, что низкие значения δ18O в целом более характерны для хищников, чем для растительноядных. Поэтому снижение δ18O у эректусов по сравнению с хабилисами согласуется с идеей о том, что эректусы стали есть больше мяса.
По имеющимся данным можно понять, когда в окрестностях озера Туркана начала меняться растительность. В этом помог анализ изотопов углерода в палеопочвах. По-видимому, саванны с преобладанием C4-растительности распространились в этом районе гораздо раньше 2 млн лет назад. А между 2 и 1,4 млн лет назад если и происходило какое-то дополнительное расширение саванн, то очень незначительное. Вспомним данные о снижении площади лесов в Африке, приведенные выше (см. рис. 1.6): леса начали заметно сокращаться около 3 млн лет назад. Это согласуется с тем, что численность травоядных, потребителей C4-растений, по сравнению с другими группами 2,0–1,4 млн лет назад не увеличивалась. Из этого опять-таки следует, что рост доли C4-ресурсов в диете эректусов по сравнению с хабилисами не может быть пассивным следствием изменения доступной им растительности (и животных, которые ей питались). Ведь растительность почти не менялась. Менялся образ жизни людей и стратегии добычи пропитания.
Все это вместе — серьезный аргумент в пользу того, что изменения, происходившие у Homo, не были пассивным ответом на изменения среды. По-видимому, они были связаны именно с эволюцией людей — биологической или культурной (хотя противопоставлять эти два процесса у Homo вряд ли правильно: скорее всего, они были с самого начала сплетены в неразрывное целое).
Таким образом, получается, что 1,7–1,5 млн лет назад в диете представителей рода Homo — а это уже первые эректусы — произошли серьезные изменения, не связанные с изменениями окружающей растительности и ландшафтов и не наблюдавшиеся у других млекопитающих, включая приматов (парантропов и ископаемых павианов). Эректусы стали потреблять больше ресурсов саванны (C4) по сравнению с ранними Homo.
Что подразумевает рост показателя δ13Cena, или переход на ресурсы саванны? Во-первых, рост доли самих саванных растений в рационе, во-вторых, рост потребления мяса травоядных животных, питавшихся этими растениями. Первый вариант, вероятнее всего, справедлив для парантропов с их огромными челюстями и зубами, явно приспособленными для перетирания жестких стеблей, корней и клубней (хотя реальность всегда сложнее упрощенных схем; книга 1, глава 1, раздел «Парантропы»).
Что касается рода Homo, то к нему подходит скорее второй вариант. В течение рассматриваемого промежутка времени, то есть от 2 до 1,4 млн лет назад, в палеонтологической летописи восточных окрестностей озера Туркана значительно возрастает частота встречаемости костей травоядных, чьи туши разделывались гоминидами при помощи каменных орудий. Преобладают кости антилоп подсемейства бубалов (Alcelaphinae) — специализированных потребителей C4-растительности. Для этих антилоп характерны очень высокие показатели δ13Cena. Употребление в пищу большого количества их мяса могло внести вклад в наблюдаемый рост δ13Cena у людей.
Можно добавить, что к периоду 1,7–1,5 млн лет назад относятся и первые (хоть и не абсолютно надежные) свидетельства использования эректусами огня, да и мозг у них в то время рос как на дрожжах (книга 1, глава 2, раздел «Эректусы»). Челюсти и зубы при этом уменьшались, что плохо согласуется с идеей о питании саванной растительностью, но хорошо — с мясоедением.
Таким образом, мы видим, что рацион эректусов изменился, сместившись от даров леса в сторону добычи мяса саванных травоядных. Это старая идея, но теперь она получила хорошую поддержку на основе новых, независимых данных. По-видимому, настоящая пищевая революция произошла не два с лишним миллиона лет назад, когда саванны расширились, а первые Homo начали разделывать туши крупных животных олдувайскими орудиями, а позже, когда Homo erectus, вооруженные куда более эффективными ашельскими рубилами, поставили это занятие на поток.
Подробнее читайте:
Марков, А.В. Эволюция человека. В 3 кн. Кн. 3. Кости, гены и культура / Александр Марков, Елена Наймарк. — Москва: Издательство АСТ : CORPUS, 2022. — 624 с.