Популярное понимание эволюции часто сводится к тому, что естественный отбор проходят те, кто хорошо выживает: силен, вынослив, крепок здоровьем. И половой отбор просто часть этого механизма — красив тот, кто здоров, крепок и может эффективно это продемонстрировать. Однако профессор орнитологии в Йельском университете Ричард Прам уверен, что красота не так прямолинейна. В книге «Эволюция красоты. Как дарвиновская теория полового отбора объясняет животный мир — и нас самих» (издательство «Манн, Иванов и Фербер»), переведенной на русский язык Анной Васильевой, он разбирает, как работает половой отбор у птиц и людей, в чем выражается привлекательность и как она иногда оказывается неэффективной с точки зрения банального выживания. N + 1 предлагает своим читателям ознакомиться с отрывком, посвященным случаю изменениям строения костей крыльев красношапочных корольковых манакинов, которые затрудняют полет, но позволяют генерировать красивый звук для привлечения партнера.
Эстетические инновации красношапочного королькового манакина создают огромную проблему для концепции адаптивного полового отбора. Можно предположить, что пение крыльями у этого вида манакинов каким-то образом коррелирует с изменчивостью качества самцов; но ведь и вокальное пение птиц тоже, предположительно, отражает это качество. И если вокализация уже служит мощным индикатором качества, то зачем какому-либо виду отказываться от весьма совершенного, честного индикатора ради абсолютно нового, непроверенного в эволюционном плане метода генерации звука? Объяснения с точки зрения адаптивного полового отбора часто слегка напоминают знаменитые сказки Редьярда Киплинга, в которых рассказывается, как разные животные приобрели свои особенные признаки, такие как шея жирафа, хобот слона или пятна леопарда, в результате тех или иных нелепых событий и недоразумений. Однако в случае красношапочного королькового манакина любая подобная «сказка» о приобретении птицами вокализации или пения крыльями неизбежно вызовет интеллектуальный конфликт: она никак не может быть полностью достоверной.
С другой стороны, в дело мог вступить механизм «красоты просто так», когда произвольные брачные демонстрации и предпочтения эволюционируют совместно в отсутствие естественного отбора. Согласно этой гипотезе стридуляционное пение красношапочного королькового манакина представляет собой всего лишь еще одно очаровательное и неожиданное явление, порожденное удивительной эстетической радиацией манакинов.
Если исходить из гипотезы «красоты просто так», то признаки, имеющие отношение к брачным демонстрациям, не должны в обязательном порядке способствовать выживанию — напротив, их приобретение может оказаться довольно затратным для обладающих ими особей. Если рассуждать логически, то каждое брачное украшение должно эволюционировать в равновесии между преимуществами в половом отборе, которое оно дает, и его ценой для выживания, при этом равновесие может достигаться далеко от точки оптимума, предусмотренной естественным отбором только для выживания и плодовитости самцов. Преимущества в привлечении половых партнеров могут перевешивать преимущества адаптивности, способствующей выживанию. Иначе говоря, красивый, беспечный и рисковый, умерший молодым актер и гонщик Джеймс Дин имел шансы оставить значительно больше потомков, чем спокойный и рассудительный библиотекарь, благополучно доживший до восьмидесяти.
Как далеко может зайти красота и предпочтение ее, чтобы обеспечить преимущество в половом отборе? Оказывается, весьма далеко. В ходе своих дальнейших исследований брачного поведения красношапочного королькового манакина Ким Боствик нашла окончательный научный ответ на один бессмертный вопрос. Она доказала, что красота может быть не только внешней, и ее открытие во многом помогает понять, как именно работает эстетическая эволюция.
Для того чтобы издавать столь необычные звуки, требуются не только измененные перья и особые движения. Для этого нужны более глубокие эволюционные изменения в форме и строении костей крыла, а также в размере и креплении управляющих крыльями мышц. Скелет и мускулатура крыла птиц обладают удивительно малой изменчивостью. Птичий полет предъявляет настолько жесткие функциональные требования к строению крыла, что практически вся мировая фауна птиц допускает лишь незначительные отступления от отточенной эволюцией базовой конструкции.
При этом птицы разве что немного усовершенствовали весьма функциональный образец, возникший еще 135 миллионов лет назад, когда мезозойские птицы впервые приобрели способность к современному машущему полету.
Обнаруженные Боствик изменения в анатомии крыла красношапочного королькового манакина по сравнению с другими птицами поистине поразительны. У всех прочих манакинов локтевая кость представляет собой простую полую трубчатую кость. Однако у самцов красношапочного королькового манакина она изменена настолько, что в ней даже трудно опознать этот элемент скелета. Она немного короче, чем у других манакинов, но при этом в четыре раза шире и в три раза больше по объему. Кроме того, на ее верхней стороне имеется широкий продольный выступ с рельефными бороздками и гребнями для крепления сухожилий, соединенных с вибрирующими второстепенными маховыми перьями. Ничего подобного нет ни у одной другой птицы в мире. При этом, что еще удивительнее, локтевая кость красношапочного королькового манакина не имеет внутренней полости, и отложения кальция в этой кости в два-три раза плотнее, чем в костях крыльев других манакинов. Напротив, у остальных манакинов более половины объема локтевой кости приходится на внутреннюю полость. Фактически все остальные виды птиц на планете имеют полые локтевые кости. И даже тероподные динозавры, такие как Tyrannosaurus rex и Velociraptor, тоже имели полые локтевые кости! Таким образом, чтобы петь свои песни крыльями, самцы красношапочного королькового манакина коренным образом изменили анатомию птичьего крыла, которая успешно сохранялась в эволюции на протяжении более 150 миллионов лет. Половой отбор на инновационное пение крыльями вынудил самца красношапочного королькового манакина отказаться от устройства скелета крыла, которое даже старше самого полета птиц.
Ким Боствик предположила, что расширенная, плотная локтевая кость с ее сложным поверхностным рельефом, к которому крепятся перьевые связки, имеет двоякое назначение: она усиливает стридуляционную генерацию звука, создавая более надежную, прочную основу для крепления перьев, и одновременно усиливает резонанс и сопряженные колебания между второстепенными маховыми перьями крыла.
Очевидно, что крылья у самца красношапочного королькового манакина эволюционировали таким образом, чтобы служить двум совершенно разным целям: обеспечивать полет и генерацию тонального звука. По-видимому, кости крыла не могут выполнять обе эти функции одинаково хорошо, если сохраняют традиционную анатомическую структуру, общую для всех прочих летающих птиц (и даже некоторых их нелетающих предков). В таком случае необходим определенный анатомический компромисс. Однако компромиссная морфология крыла, позволяющая издавать стридуляционные звуки, с большой вероятностью влечет за собой дополнительный рост энергетических затрат и снижение шансов на выживание самца. При полевых наблюдениях несложно заметить, что самцы красношапочного королькового манакина летают довольно неуклюже. Правда, пока у нас нет объективных данных, каким образом причудливая морфология локтевой кости самца этого вида влияет на механику и энергетику его полета. Однако практически невозможно представить себе, чтобы множественные морфологические изменения маховых перьев, скелета крыла и летательной мускулатуры с целью генерации звуков не снизили при этом скорость, маневренность и энергетическую эффективность полета.
Всеобъемлющее единообразие анатомии крыла у летающих птиц само по себе является веским доказательством того, что именно такая морфология поддерживается естественным отбором и что крылья и оперение самца красношапочного королькового манакина в своей эволюции значительно отошли от адаптивного оптимума эффективности полета. Если предположить, что подобные уклоняющиеся анатомические признаки не имеют определенной функции или не снижают приспособленность самца красношапочного королькового манакина, то можно было бы ожидать, что такие же отклонения в морфологии крыла возникнут и у многих других птиц. Но ничего подобного мы не видим.
Пение крыльями у красношапочного королькового манакина являет собой весьма яркий пример эволюционной деградации — то есть снижения способности к выживанию и плодовитости популяции путем полового отбора. Именно эта смущающая разум картина эволюционного регресса представляет наибольшую угрозу для адаптационизма, который с ходу заклеймил концепцию арбитрарного полового отбора без обильных доказательств как «методологически безнравственную». Согласно теории адаптивного выбора полового партнера столь невыгодно устроенные кости крыла служат доказательством того, что привлекательные самцы достаточно хорошо адаптированы и, стало быть, способны преодолеть возникающие в этой связи дополнительные физиологические и функциональные проблемы. Однако здесь необходимо сделать отсылку к главе 1 и напомнить, что оригинальный принцип гандикапа (или принцип Смакера), предложенный Захави, на самом деле не работает; если затраты на обладание каким-либо украшением непосредственно связаны с выгодами от его обладания, то никакого выигрыша не получается. Единственный способ исправить принцип гандикапа заключается в том, чтобы нарушить его, допустив, что лучшие самцы «жульничают», платя меньшую цену за каждый выигрыш в качестве. Однако нигде нет никаких доказательств подобного «удешевления» и уж тем более не у красношапочного королькового манакина. Я думаю, что эстетически видоизмененная анатомия крыла у самца этого вида являет собой превосходное мощное доказательство того, что половой отбор в природе может приводить к эволюционному упадку, хотя без физиологических фактов, подтверждающих этот упадок, данный пример тоже не может считаться полностью убедительным. Чтобы выйти из этого логического тупика, нам понадобится заглянуть еще глубже.
Подробнее читайте:
Прам, Р. Эволюция красоты. Как дарвиновская теория полового отбора объясняет животный мир — и нас самих / Ричард Прам ; пер. с англ. Анны Васильевой. — М.: Манн, Иванов и Фербер, 2021. — 400 с.